Os fostervand er en monofyletisk gruppe dannet af dyr, hvis embryoner er omgivet af membraner (amnion, allantois, chorion og blommesæk) og generelt er dækket af en læderagtig eller kalkholdig skal.
Amniotestrålingen består af to hovedlinjer: sauropsider og synapsider. Som observeret i fossilregistret, divergerede begge grupper meget tidligt i evolutionær tid - omkring Karbontiden, eller sandsynligvis tidligere.
Kilde: pixabay.com
Sauropsid-slægten består af fugle, uddøde dinosaurer og moderne krybdyr. Synapsider er derimod en monofyletisk gruppe bestående af terpsider og moderne pattedyr.
Fostervandet
Fostervandet kan gøre reproduktionen uafhængig af vandmiljøet
Padder udviser en række karakteristika – både fysiologiske og anatomiske – der gør det muligt for dem at trives uden for vand. Der forekommer dog delvist liv på land, da reproduktionen fortsætter med at forbinde padder med vandmasser.
Forfaderen til kladen, der omfattede krybdyr, fugle og ikke-fuglepattedyr, udviklede et æg, der var tilpasset terrestriske forhold og tillod fuldstændig uafhængighed af akvatiske økosystemer. Faktisk er fostervandsægget så særegent, at det giver kladen sit navn.
Andre karakteristika talte også for uafhængighed af vand, især manglen på gæller og intern befrugtning. Logisk set kræver eksistensen af en hård skal omkring ægget intern befrugtning, da sædceller ikke kan trænge ind i denne struktur.
Derfor optræder der hos fostervand et kopulatorisk organ (undtagen hos tutataraer og de fleste fugle), som er ansvarlig for sædtransport. Det mest populære organ blandt medlemmer af gruppen er en penis, der stammer fra kloakkens vægge.
De fire ekstraembryonale membraner
Amnioteæg har fire ekstraembryonale membraner: amnion, allantois, chorion og blommesæk.
Amnion
Fosterhinden er den første membran, der omgiver embryoet. Den giver embryoet et vandigt miljø til vækst og fungerer også som en buffer.
Allantois
Det metaboliske affaldsstof, der produceres af den nydannede organisme, opbevares i allantois. Dette lag indeholder betydelig vaskularisering.
Chorion
Chorion er ansvarlig for at omslutte hele æggets indhold og er, ligesom allantois, et stærkt vaskulariseret lag. Derfor fungerer chorion og allantois som åndedrætsorganer, der medierer udvekslingen af kuldioxid og ilt mellem embryoet og ydersiden.
Displaypose
Et kendetegn, der deles med æg fra dyr uden fostervand, er tilstedeværelsen af en blommesæk. Denne fungerer som en næringsopbevaringsenhed og er meget større i æg fra fostervand.
Yderligere lag: mineraliseret skal eller læder
I de fleste tilfælde er den beskrevne struktur omgivet af et yderligere lag eller en skal, der er stærkt mineraliseret og hos nogle arter fleksibel. Denne beklædning er dog fraværende hos mange firben, slanger og langt de fleste pattedyr.
Hos fugle er dette mineraliserede lag en vigtig mekanisk barriere. En af skallens egenskaber er, at den tillader passage af gasser, men reducerer vandtab – med andre ord er den semipermeabel.
Udviklingen af fostervandet
En idé, der måske appellerer til mange, er, at fostervandsægget er "land"-ægget. Mange padder er dog i stand til at lægge deres æg i fugtige områder, og mange fostervandsdyr, såsom skildpadder, gyder på fugtige steder.
Fostervandets karakteristika tillader tydeligvis det at udvikle sig i meget tørrere områder – sammenlignet med det ideelle sted for paddeæg. Fostervandets udvikling var således en nøglefaktor i tetrapodernes succes på Jorden.
Den største selektive fordel, som fostervandet gav gruppen, var, at det tillod væksten af et meget større embryo på meget kortere tid.
Derudover kan kalkaflejringer i skallen opløses og efterfølgende absorberes af den udviklende organisme. Dette materiale kan indarbejdes i skelettet og fremme dets opbygning.
Funktioner afledt af fostervand
Ud over fostervandet er denne dyregruppe kendetegnet ved at ventilere sine lunger gennem aspiration. Dette opnås ved at fylde lungerne med luft og udvide brystkassen ved hjælp af forskellige muskelstrukturer. Sammenlignet med padder er der et skift fra positiv til negativ ventilation.
Desuden er fosterhuden meget tykkere og mere modstandsdygtig over for vandtab sammenlignet med paddehud. Huden har en tendens til at være mere keratiniseret og meget mindre permeabel for vand. En bred vifte af strukturer er sammensat af keratin, såsom skæl, hår, fjer og andre.
Keratin giver huden fysisk beskyttelse, og hudens lipider er ansvarlige for at begrænse vandtab.
Forholdet mellem fostervand
Differencen mellem de to fostervandslinjer hos sauropsider og synapsider er baseret på kraniets fenestrationer i den temporale region - området foran hvert øje. Denne region synes at være en pålidelig indikator for evolutionære linjer.
Amnioternes temporale region kan opdeles i to kategorier. Det første kriterium tager højde for antallet af åbninger eller midlertidige fenestrae, og det andet omfatter placeringen af de midlertidige buer. Her vil vi kun fokusere på den første sondring (antallet af fenestrae).
Hos ikke-amniotiske organismer og hos de mest primitive amniotiske organismer er den temporale region karakteriseret ved at være fuldstændig dækket af knogle. Denne tilstand kaldes annapsid.
En gruppe, der tidligere udskilte sig fra anapsiderne, dannede synapsiderne. Denne type kranium, med en enkelt midlertidig åbning, findes hos pattedyrenes forfædre og hos moderne pattedyr.
Den anden gruppe, der afveg fra anapsiderne, var diapsiderne, hvis kranier har to midlertidige åbninger. Dette anatomiske mønster findes hos pterosaurer og dinosaurer, fugle og krybdyr – med den bemærkelsesværdige undtagelse af skildpadder, som er anapsider.
Referencer
- Divers, S.J., & Stahl, S.J. (red.). (2018).Maders medicin og kirurgi af krybdyr og padder – E-bog Elsevier Sundhedsvidenskab.
- Hickman, C. P., Roberts, L. S., Larson, A., Ober, W. C., & Garrison, C. (2001). Integrerede principper for zoologi McGraw-Hill.
- Kardong, K. V. (2006). Hvirveldyr: komparativ anatomi, funktion, evolution McGraw-Hill
- Llosa, Z.B. (2003).Generel zoologi . EUNED
- Vitt, L. J. og Caldwell, J. P. (2013).Herpetologi: En introduktion til padder og krybdyrs biologi Akademisk presse