Η αλυσίδα μεταφοράς ηλεκτρονίων είναι ένα πολύπλοκο σύστημα που υπάρχει στα μιτοχόνδρια των ευκαρυωτικών κυττάρων και είναι υπεύθυνο για την παραγωγή ενέργειας με τη μορφή ATP. Αυτή η διαδικασία περιλαμβάνει μια σειρά από συστατικά που δρουν διαδοχικά για να μεταφέρουν ηλεκτρόνια κατά μήκος της αλυσίδας, δημιουργώντας μια κλίση πρωτονίων που χρησιμοποιείται από τη συνθάση ATP για την παραγωγή ATP. Επιπλέον, οι αναστολείς μπορούν να επηρεάσουν τη λειτουργία της αλυσίδας μεταφοράς ηλεκτρονίων, επηρεάζοντας την παραγωγή ενέργειας του κυττάρου. Σε αυτό το κείμενο, θα συζητήσουμε τα κύρια συστατικά της αλυσίδας μεταφοράς ηλεκτρονίων, την λειτουργική της αλληλουχία και τους κύριους αναστολείς που μπορούν να επηρεάσουν αυτή τη διαδικασία.
Αναστολείς αλυσίδας μεταφοράς ηλεκτρονίων: τι είναι και πώς λειτουργούν;
Η αλυσίδα μεταφοράς ηλεκτρονίων είναι μια θεμελιώδης διαδικασία στην κυτταρική παραγωγή ενέργειας. Πραγματοποιείται στην εσωτερική μεμβράνη των μιτοχονδρίων και περιλαμβάνει μια σειρά από συστατικά που μεταφέρουν ηλεκτρόνια, δημιουργώντας μια βαθμίδα πρωτονίων που χρησιμοποιείται για την παραγωγή ATP, του κυτταρικού ενεργειακού νομίσματος.
Os αναστολείς αλυσίδας μεταφοράς ηλεκτρονίων Αυτές είναι ενώσεις που παρεμβαίνουν σε αυτή τη διαδικασία, εμποδίζοντας τη μεταφορά ηλεκτρονίων σε ένα ή περισσότερα σημεία της αλυσίδας. Αυτό μπορεί να οδηγήσει σε μείωση της παραγωγής ATP και, σε ακραίες περιπτώσεις, σε κυτταρικό θάνατο.
Υπάρχουν διάφοροι τύποι αναστολέων αλυσίδας μεταφοράς ηλεκτρονίων, ο πιο γνωστός από τους οποίους είναι ροτενόνες, αντιμυκίνη Α, κυάνιο e μονοξείδιο του άνθρακαΚάθε ένας από αυτούς τους αναστολείς δρα σε ένα συγκεκριμένο σημείο της αλυσίδας, εμποδίζοντας τη μεταφορά ηλεκτρονίων και επηρεάζοντας την παραγωγή ATP με διαφορετικό τρόπο.
Por exemplo, α ροτενόνη δρα αναστέλλοντας το σύμπλεγμα ενζύμων Ι, ενώ αντιμυκίνη Α μπλοκάρει τη δράση του συμπλόκου III. κυανιούχο και μονοξείδιο του άνθρακα Δρουν αναστέλλοντας το ένζυμο οξειδάση του κυτοχρώματος c, εμποδίζοντας τη μεταφορά ηλεκτρονίων στο οξυγόνο.
Αυτό μπορεί να έχει σοβαρές συνέπειες για την κυτταρική λειτουργία και χρησιμοποιείται στην έρευνα και τις θεραπείες για διάφορες παθήσεις.
Κύρια στοιχεία στην αλυσίδα μεταφοράς ηλεκτρονίων: τι είναι και πώς λειτουργούν;
Στην αλυσίδα μεταφοράς ηλεκτρονίων, πολλά συστατικά παίζουν θεμελιώδη ρόλο στην παραγωγή ενέργειας με τη μορφή ATP. Τα κύρια στοιχεία αυτής της αλυσίδας είναι τα πρωτεϊνικά σύμπλοκα που βρίσκονται στην εσωτερική μιτοχονδριακή μεμβράνη: Σύμπλεγμα Ι (NADH αφυδρογονάση), Σύμπλεγμα II (ηλεκτρική αφυδρογονάση), Σύμπλεγμα III (κυτόχρωμα bc1) και Σύμπλεγμα IV (κυτόχρωμα c οξειδάση).
Η αλυσίδα μεταφοράς ηλεκτρονίων λειτουργεί διαδοχικά, με κάθε σύμπλοκο να εκτελεί αντιδράσεις οξείδωσης και αναγωγής για τη μεταφορά ηλεκτρονίων κατά μήκος της αλυσίδας. Στο Σύμπλοκο Ι, το NADH οξειδώνεται και τα ηλεκτρόνια μεταφέρονται στο συνένζυμο Q. Στο Σύμπλοκο II, το ηλεκτρικό άλας οξειδώνεται και τα ηλεκτρόνια μεταφέρονται επίσης στο συνένζυμο Q. Στο Σύμπλοκο III, τα ηλεκτρόνια μεταφέρονται από το συνένζυμο Q στο κυτόχρωμα c. Τέλος, στο Σύμπλοκο IV, τα ηλεκτρόνια μεταφέρονται από το κυτόχρωμα c στο οξυγόνο, παράγοντας νερό.
Εκτός από τα πρωτεϊνικά σύμπλοκα, υπάρχουν επίσης μόρια μεταφοράς ηλεκτρονίων, όπως το συνένζυμο Q και το κυτόχρωμα c, τα οποία παίζουν ουσιαστικό ρόλο στη μεταφορά ηλεκτρονίων κατά μήκος της αλυσίδας. Αυτά τα μόρια είναι κρίσιμα για τη διασφάλιση της αποτελεσματικότητας της διαδικασίας οξειδωτικής φωσφορυλίωσης στην παραγωγή ATP.
Από την άλλη πλευρά, υπάρχουν αναστολείς που μπορούν να επηρεάσουν τη λειτουργία της αλυσίδας μεταφοράς ηλεκτρονίων, όπως η ροτενόνη, η αντιμυκίνη Α, το κυάνιο και το μονοξείδιο του άνθρακα. Αυτές οι ουσίες εμποδίζουν τη μεταφορά ηλεκτρονίων σε διαφορετικά σημεία της αλυσίδας, με αποτέλεσμα τη μειωμένη παραγωγή ATP και, κατά συνέπεια, τη μείωση της κυτταρικής ικανότητας παραγωγής ενέργειας.
Ακολουθία ροής ηλεκτρονίων στην αναπνευστική αλυσίδα: γνωρίζετε πώς συμβαίνει;
Η αλυσίδα μεταφοράς ηλεκτρονίων είναι μια κρίσιμη διαδικασία στην κυτταρική αναπνοή, υπεύθυνη για την παραγωγή ATP, της κύριας μορφής ενέργειας που χρησιμοποιείται από τα κύτταρα. Σε αυτό το άρθρο, θα εξηγήσουμε την ακολουθία ροής ηλεκτρονίων στην αναπνευστική αλυσίδα και τα συστατικά που εμπλέκονται σε αυτήν τη διαδικασία.
Η αλυσίδα μεταφοράς ηλεκτρονίων αποτελείται από μια σειρά πρωτεϊνικών συμπλεγμάτων που βρίσκονται στην εσωτερική μιτοχονδριακή μεμβράνη. Αυτά τα σύμπλοκα είναι υπεύθυνα για τη μεταφορά ηλεκτρονίων από μόρια NADH και FADH2 στο οξυγόνο, δημιουργώντας μια βαθμίδα πρωτονίων που χρησιμοποιείται για τη σύνθεση ATP.
Η διαδικασία ξεκινά με τη μεταφορά ηλεκτρονίων από το NADH στο σύμπλοκο Ι, γνωστό και ως NADH αφυδρογονάση. Τα ηλεκτρόνια μεταφέρονται στη συνέχεια στο σύμπλοκο II, ή ηλεκτρική αφυδρογονάση, από το FADH2. Τα ηλεκτρόνια μεταφέρονται στη συνέχεια στο σύμπλοκο III, ή κυτόχρωμα bc1, και τέλος στο σύμπλοκο IV, ή οξειδάση κυτοχρώματος c, όπου μεταφέρονται σε οξυγόνο, σχηματίζοντας νερό.
Είναι σημαντικό να σημειωθεί ότι η αλυσίδα μεταφοράς ηλεκτρονίων μπορεί να ανασταλεί από διάφορες ενώσεις, γνωστές ως αναστολείς. Αυτές οι ενώσεις μπορούν να μπλοκάρουν τη μεταφορά ηλεκτρονίων σε διαφορετικά σημεία της αλυσίδας, παρεμβαίνοντας στην παραγωγή ATP και οδηγώντας σε σοβαρές συνέπειες για το κύτταρο.
Είναι μια θεμελιώδης διαδικασία για την επιβίωση των κυττάρων και την παραγωγή ενέργειας που είναι απαραίτητη για τις μεταβολικές τους δραστηριότητες.
Διαφορές μεταξύ αναστολέων της αναπνευστικής αλυσίδας και αποσυνδετών: κατανοήστε τις διακρίσεις.
Η αλυσίδα μεταφοράς ηλεκτρονίων είναι μια απαραίτητη διαδικασία στην κυτταρική αναπνοή, υπεύθυνη για την παραγωγή ενέργειας με τη μορφή ATP. Για να κατανοήσουμε καλύτερα πώς λειτουργεί αυτό το σύστημα, είναι σημαντικό να κατανοήσουμε τα εμπλεκόμενα συστατικά, την ακολουθία των αντιδράσεων και τους αναστολείς που μπορούν να επηρεάσουν αυτή τη διαδικασία.
Οι αναστολείς της αναπνευστικής αλυσίδας είναι ουσίες που μπλοκάρουν τη δράση συγκεκριμένων ενζύμων, εμποδίζοντας τη μεταφορά ηλεκτρονίων κατά μήκος της αλυσίδας. Δρουν σε συγκεκριμένα σημεία της διαδικασίας, όπως το σύμπλεγμα Ι ή το σύμπλεγμα III. Ένα παράδειγμα αναστολέα είναι η ροτενόνη, η οποία μπλοκάρει το σύμπλεγμα Ι και εμποδίζει τη μεταφορά ηλεκτρονίων στην ουβικινόνη.
Από την άλλη πλευρά, οι αποσυνδέτες της αναπνευστικής αλυσίδας είναι ουσίες που παρεμβαίνουν στην παραγωγή ATP, αλλά με διαφορετικό τρόπο από τους αναστολείς. Δρουν στη μεταφορά πρωτονίων διαμέσου της μιτοχονδριακής μεμβράνης, διαχέοντας την κλίση πρωτονίων και μειώνοντας την παραγωγή ATP. Ένα παράδειγμα αποσυνδέτη είναι η 2,4-δινιτροφαινόλη, η οποία αυξάνει τη διαπερατότητα της μεμβράνης και αποτρέπει τον σχηματισμό ATP.
Και οι δύο τύποι ουσιών μπορούν να επηρεάσουν αρνητικά τη λειτουργία της αλυσίδας μεταφοράς ηλεκτρονίων και, κατά συνέπεια, την παραγωγή ενέργειας στο κύτταρο.
Αλυσίδα μεταφοράς ηλεκτρονίων: συστατικά, αλληλουχία, αναστολείς
A αλυσίδα μεταφοράς ηλεκτρονίων Αποτελείται από ένα σύνολο μορίων πρωτεΐνης και συνενζύμου μέσα σε μια μεμβράνη. Όπως υποδηλώνει το όνομα, είναι υπεύθυνο για τη μεταφορά ηλεκτρονίων από τα συνένζυμα NADH ή FADH2 στον τελικό υποδοχέα, ο οποίος είναι το O2 (μοριακό οξυγόνο).
Σε αυτή τη διαδικασία μεταφοράς, η ενέργεια που απελευθερώνεται από τη μεταφορά ηλεκτρονίων από τα συνένζυμα στο μοριακό οξυγόνο μέσω κέντρων οξειδοαναγωγής που συνδέονται με πρωτεΐνες σχετίζεται με την παραγωγή ενέργειας (ATP). Αυτή η ενέργεια λαμβάνεται χάρη στην κλίση πρωτονίων που παράγεται στην εσωτερική μιτοχονδριακή μεμβράνη.
Αυτό το σύστημα μεταφοράς αποτελείται από διάφορα συστατικά που βρίσκονται σε τουλάχιστον δύο καταστάσεις οξείδωσης. Κάθε ένα από αυτά ανάγεται και επανοξειδώνεται αποτελεσματικά κατά τη μετακίνηση ηλεκτρονίων από NADH ή FADH2 σε O2.
Τα συνένζυμα NAD+ και FAD ανάγονται στις οδούς οξείδωσης λιπαρών οξέων και στον κύκλο του κιτρικού οξέος ως συνέπεια της οξείδωσης διαφόρων υποστρωμάτων. Στη συνέχεια, αυτά τα συνένζυμα οξειδώνονται στην αλυσίδα μεταφοράς ηλεκτρονίων.
Επομένως, το σύστημα μεταφοράς ηλεκτρονίων αποτελείται από μια ακολουθία αντιδράσεων αναγωγής οξειδίων που συνδέονται μεταξύ τους.
Στοιχεία αλυσίδας
Ανάλογα με τον τύπο του οργανισμού, μπορούν να παρατηρηθούν τρία έως έξι συστατικά που αποτελούν την αλυσίδα μεταφοράς ηλεκτρονίων. Η διαδικασία μεταφοράς ηλεκτρονίων και η σύνθεση ATP μέσω οξειδωτικής φωσφορυλίωσης είναι διεργασίες που λαμβάνουν χώρα σε μια μεμβράνη.
Στα προκαρυωτικά κύτταρα (αερόβια βακτήρια), αυτές οι διεργασίες συμβαίνουν σε συνδυασμό με την πλασματική μεμβράνη. Στα ευκαρυωτικά κύτταρα, συμβαίνουν στη μιτοχονδριακή μεμβράνη, έτσι ώστε τα συστατικά μεταφοράς ηλεκτρονίων να βρίσκονται στην εσωτερική πλευρά της μεμβράνης.
Τα ηλεκτρόνια μεταφέρονται σταδιακά μέσω τεσσάρων συμπλόκων που αποτελούν την αλυσίδα μεταφοράς ηλεκτρονίων.
Κάθε σύμπλοκο έχει πολλά πρωτεϊνικά συστατικά που σχετίζονται με οξειδοαναγωγικές προσθετικές ομάδες (μη αμινοξικά συστατικά συζευγμένων πρωτεϊνών), τα οποία επιτρέπουν την αύξηση των δυναμικών αναγωγής τους.
Επιπλέον, αυτό το σύστημα μεταφοράς αποτελείται από διάφορα μοριακά είδη, όπως φλαβοπρωτεΐνες, συνένζυμο Q, που ονομάζεται επίσης ουβικινόνη (CoQ ή UQ), διάφορα κυτοχρώματα όπως τα κυτοχρώματα b, c, c1, a και a3, πρωτεΐνες με ομάδες Fe-S και πρωτεΐνες που συνδέονται με Cu. Αυτά τα μόρια είναι συνδεδεμένα με μεμβράνη, με εξαίρεση το κυτόχρωμα c.
Σύμπλεγμα Ι
Το σύμπλοκο Ι, που ονομάζεται συνένζυμο NADH κινονο οξειδοαναγωγάση ή NADH αφυδρογονάση, αποτελείται από περίπου 45 πολυπεπτιδικές αλυσίδες και περιέχει ένα μόριο φλαβινικού μονονουκλεοτιδίου (FMN) και οκτώ έως εννέα συστάδες Fe-S. Όπως υποδηλώνει το όνομα, αυτό το σύμπλοκο μεταφέρει ένα ζεύγος ηλεκτρονίων από το συνένζυμο NADH στο CoQ.
Η λειτουργία του συμπλόκου αφυδρογονάσης NADH ξεκινά με τη σύνδεση του NADH με το σύμπλοκο στην πλευρά της μήτρας της εσωτερικής μιτοχονδριακής μεμβράνης. Στη συνέχεια, τα ηλεκτρόνια μεταφέρονται από το NADH στο FMN. Στη συνέχεια, τα ηλεκτρόνια περνούν από την αναγμένη φλαβίνη (FMNH2) στις πρωτεΐνες Fe-S.
Η FMNH2 λειτουργεί ως ένα είδος γέφυρας μεταξύ των πρωτεϊνών NADH και Fe-S, καθώς η τελευταία μπορεί να μεταφέρει μόνο ένα ηλεκτρόνιο, ενώ το συνένζυμο NADH μεταφέρει δύο, έτσι ώστε οι φλαβίνες να κάνουν αυτή τη μεταφορά ενός μόνο ηλεκτρονίου στην ημικινονική οξειδοαναγωγική τους κατάσταση.
Τέλος, τα ηλεκτρόνια μεταφέρονται από τις συστάδες Fe-S στο συνένζυμο Q, το οποίο είναι ένας κινητός φορέας ηλεκτρονίων με ισοπρενοειδή ουρά που το καθιστά υδρόφοβο, επιτρέποντάς του να διασχίσει το κέντρο της μιτοχονδριακής μεμβράνης.
Σύμπλεγμα II
Το σύμπλοκο II, πιο γνωστό ως ηλεκτρική αφυδρογονάση, είναι μια αναπόσπαστη πρωτεΐνη της εσωτερικής μεμβράνης των μιτοχονδρίων και είναι ένα ένζυμο που εμπλέκεται στον κύκλο του κιτρικού οξέος.
Αυτό το σύμπλοκο αποτελείται από δύο υδρόφιλες και δύο υδρόφοβες υπομονάδες με ομάδες αίμης β που παρέχουν τη θέση σύνδεσης για το CoQ, εκτός από μια φλαβοπρωτεΐνη και μια πρωτεΐνη Fe-S.
Στον κύκλο του κιτρικού οξέος (κύκλος του Krebs ή τρικαρβοξυλικού οξέος), το ηλεκτρικό μετατρέπεται σε φουμαρικό από την ηλεκτρική αφυδρογονάση, ανάγοντας το συνένζυμο FAD σε FADH2. Από αυτό το τελευταίο συνένζυμο, ηλεκτρόνια μεταφέρονται στα κέντρα Fe-S, τα οποία με τη σειρά τους τα μεταφέρουν στο CoQ.
Κατά τη διάρκεια αυτών των αντιδράσεων μεταφοράς ηλεκτρονίων, το τυπικό δυναμικό οξειδοαναγωγής είναι πολύ χαμηλό, γεγονός που εμποδίζει την απελευθέρωση της ελεύθερης ενέργειας που απαιτείται για τη σύνθεση του ATP.
Αυτό σημαίνει ότι το σύμπλοκο II είναι το μόνο σύμπλοκο στην αλυσίδα μεταφοράς ηλεκτρονίων που δεν μπορεί να παρέχει ενέργεια για τη σύνθεση ATP. Ωστόσο, αυτό το σύμπλοκο είναι κρίσιμο για τη διαδικασία, καθώς μεταφέρει ηλεκτρόνια από το FADH2 στην υπόλοιπη αλυσίδα.
Σύμπλεγμα III
Το σύμπλοκο III, το σύμπλοκο του κυτοχρώματος bc1 ή CoQ κυτοχρώματος c αναγωγάση, μεταφέρει ηλεκτρόνια από το αναχθέν συνένζυμο Q στο κυτόχρωμα c. Αυτή η μεταφορά λαμβάνει χώρα μέσω μιας μοναδικής οξειδοαναγωγικής οδού γνωστής ως κύκλος Q.
Αυτό το σύμπλοκο αποτελείται από μια πρωτεΐνη με Fe-S και τρία διαφορετικά κυτοχρώματα, στα οποία το άτομο σιδήρου που βρίσκεται στην ομάδα της αίμης μεταβάλλεται κυκλικά μεταξύ της αναγμένης (Fe2+) και της οξειδωμένης (Fe3+) κατάστασης.
Τα κυτοχρώματα είναι αιμοπρωτεΐνες μεταφοράς ηλεκτρονίων με οξειδοαναγωγική δράση. Υπάρχουν σε όλους τους οργανισμούς εκτός από ορισμένα υποχρεωτικά αναερόβια.
Αυτές οι πρωτεΐνες έχουν ομάδες αίμης που εναλλάσσονται μεταξύ δύο καταστάσεων οξείδωσης (Fe2+ και Fe3+). Το κυτόχρωμα c είναι ένας κινητός φορέας ηλεκτρονίων που συνδέεται χαλαρά με την εσωτερική μιτοχονδριακή μεμβράνη.
Τα κυτοχρώματα που βρίσκονται σε αυτό το σύμπλοκο είναι τα κυτοχρώματα b, cya, τα 3, οι οποίες είναι οξειδοαναγωγικές πρωτεΐνες με ομάδες με διαφορετικά χαρακτηριστικά, οι οποίες εναλλάσσουν τις καταστάσεις οξείδωσής τους μεταξύ Fe2+ και Fe3+.
Το κυτόχρωμα c είναι μια περιφερειακή πρωτεΐνη μεμβράνης που λειτουργεί ως «μεταφορέας» ηλεκτρονίων με το κυτόχρωμα c1 και το σύμπλοκο IV.
Σύμπλεγμα IV
Το κυτόχρωμα c και το O2 είναι οι τελικοί δέκτες ηλεκτρονίων που προέρχονται από την οξείδωση οργανικής ύλης, επομένως το σύμπλοκο IV, ή οξειδάση του κυτοχρώματος c, είναι το τελικό ένζυμο στη διαδικασία μεταφοράς ηλεκτρονίων. Αυτό δέχεται ηλεκτρόνια από το κυτόχρωμα c και τα μεταφέρει στην αναγωγή O2.
Η λειτουργία του συμπλόκου είναι να καταλύει την οξείδωση ενός ηλεκτρονίου από τέσσερα διαδοχικά μόρια αναχθέντος κυτοχρώματος c, δηλαδή, ανάγει ταυτόχρονα τέσσερα ηλεκτρόνια από ένα μόριο O2, παράγοντας τελικά δύο μόρια H2O.
Ακολουθία μεταφοράς ηλεκτρονίων
Τα ηλεκτρόνια μεταφέρονται από τα σύμπλοκα I και II στο σύμπλοκο III, χάρη στο συνένζυμο Q, και από εκεί περνούν στο σύμπλοκο IV μέσω του κυτοχρώματος c. Καθώς τα ηλεκτρόνια διέρχονται από αυτά τα τέσσερα σύμπλοκα, αυξάνουν το δυναμικό αναγωγής, απελευθερώνοντας ενέργεια, η οποία στη συνέχεια χρησιμοποιείται για τη σύνθεση του ATP.
Συνολικά, η μεταφορά ενός ζεύγους ηλεκτρονίων προκαλεί τη μετατόπιση 10 πρωτονίων κατά μήκος της μεμβράνης· τεσσάρων στα σύμπλοκα I και IV και δύο στο σύμπλοκο III.
NADH αφυδρογονάση
Αυτό το ένζυμο καταλύει την οξείδωση του συνενζύμου NADH από το συνένζυμο Q. Τα ηλεκτρόνια μετακινούνται από το NADH στο FMN, το οποίο είναι προσκολλημένο στην υδρόφιλη ουρά του συμπλόκου I. Οι συστάδες Fe-S μεταφέρουν ηλεκτρόνια ένα κάθε φορά. Αυτές οι συστάδες Fe-S ανάγουν το CoQ, το οποίο ενσωματώνεται στη μεμβράνη, σε ουβικινόλη (ανηγμένο CoQ).
Κατά τη μεταφορά ηλεκτρονίων στο CoQ, τέσσερα πρωτόνια μεταφέρονται διαμέσου της εσωτερικής μεμβράνης στον μεσομεμβρανικό χώρο. Ο μηχανισμός με τον οποίο μετατοπίζονται αυτά τα πρωτόνια περιλαμβάνει πρωτεΐνες που βρίσκονται στην υδρόφοβη ουρά του συμπλόκου Ι.
Η διαδικασία μεταφοράς ηλεκτρονίων σε αυτό το στάδιο απελευθερώνει ελεύθερη ενέργεια, συγκεκριμένα -16,6 kcal/mol.
CoQ-κυτοχρώματος c αναγωγάση και ο κύκλος Q
Το συνένζυμο Q οξειδώνεται από το κυτόχρωμα c σε μια αντίδραση που καταλύεται από αυτό το συνένζυμο. Η οξείδωση της ουβικινόλης (ανηγμένο CoQ) συμβαίνει σε μια συγκεκριμένη θέση του συμπλόκου (Qo ή θέση οξείδωσης) στη μιτοχονδριακή μεμβράνη, μεταφέροντας δύο ηλεκτρόνια, το ένα στην πρωτεΐνη στις ομάδες Fe-S και το άλλο στις ομάδες αίμης.
Στον κύκλο Q, η οξείδωση του CoQ παράγει ημικινόνη, όπου τα ηλεκτρόνια μετακινούνται προς τις ομάδες αίμης b1 και bh. Ενώ συμβαίνει αυτή η μεταφορά ηλεκτρονίων, ένα δεύτερο CoQ οξειδώνεται στη θέση Qo, επαναλαμβάνοντας τον κύκλο.
Αυτός ο κύκλος προκαλεί τη μεταφορά δύο ηλεκτρονίων και, με τη σειρά του, τη μετατόπιση τεσσάρων πρωτονίων στον διαμεμβρανικό χώρο, με την απελευθέρωση -10,64 kcal/mol ελεύθερης ενέργειας.
Κυτοχρωμική c οξειδάση
Αυτό το ένζυμο (σύμπλοκο IV) καταλύει την οξείδωση του αναχθέντος κυτοχρώματος c από το O2, το οποίο είναι ο τελικός δέκτης ηλεκτρονίων. Αυτή η μεταφορά παράγει ένα μόριο H2O για κάθε ζεύγος ηλεκτρονίων που μεταφέρονται, εκτός από τη μετατόπιση πρωτονίων κατά μήκος της μεμβράνης.
Τα ηλεκτρόνια ταξιδεύουν ένα προς ένα από το αναχθέν κυτόχρωμα c σε ένα ζεύγος ιόντων CuA, στη συνέχεια σε μια ομάδα αίμης και τέλος στο διπυρηνικό κέντρο του συμπλόκου που περιέχει ιόντα CuB και αίμη a3, όπου λαμβάνει χώρα η μεταφορά τεσσάρων ηλεκτρονίων σε οξυγόνο.
Στο σύμπλοκο IV, τα στοιχεία μεταφέρουν ηλεκτρόνια ένα προς ένα, έτσι ώστε το O2 να μειώνεται σταδιακά, έτσι ώστε να μην εμφανίζεται απελευθέρωση ορισμένων τοξικών ενώσεων, όπως ρίζες υπεροξειδίου, υπεροξείδιο του υδρογόνου ή υδροξύλιο.
Η ενέργεια που απελευθερώνεται σε αυτή τη φάση αντιστοιχεί σε -32 kcal/mol. Η ηλεκτροχημική κλίση που δημιουργείται κατά τη διάρκεια της διαδικασίας μεταφοράς και οι μεταβολές ενέργειας (ΔE) που προκαλούνται από ένα ζεύγος ηλεκτρονίων που διέρχονται από τα τέσσερα σύμπλοκα αντιστοιχούν, σε κάθε στάδιο, στην ελεύθερη ενέργεια που απαιτείται για την παραγωγή ενός μορίου ATP.
ηλεκτρική αφυδρογονάση
Όπως αναφέρθηκε, αυτό το σύμπλοκο έχει τη μοναδική αλλά σημαντική λειτουργία της εισαγωγής ηλεκτρονίων FADH2 από τον κύκλο του κιτρικού οξέος στην αλυσίδα μεταφοράς ηλεκτρονίων.
Αυτό το ένζυμο καταλύει την οξείδωση του συνενζύμου FADH2 από το οξειδωμένο συνένζυμο Q. Στον κύκλο του κιτρικού οξέος, όταν το ηλεκτρικό οξειδώνεται σε φουμαρικό, δύο ηλεκτρόνια και δύο πρωτόνια μεταφέρονται στο FAD. Στη συνέχεια, το FADH2 μεταφέρει αυτά τα ηλεκτρόνια στο CoQ μέσω των κέντρων Fe-S του συμπλόκου.
Τέλος, ηλεκτρόνια από το CoQ μεταφέρονται στο σύμπλοκο III, ακολουθώντας τα βήματα που περιγράφονται παραπάνω.
Τα σύμπλοκα αλυσίδων είναι ανεξάρτητα
Τα τέσσερα σύμπλοκα που αποτελούν την αλυσίδα μεταφοράς ηλεκτρονίων είναι ανεξάρτητα, δηλαδή βρίσκονται και λειτουργούν ανεξάρτητα στην εσωτερική μιτοχονδριακή μεμβράνη και η κίνηση καθενός από αυτά στη μεμβράνη δεν εξαρτάται ούτε συνδέεται με τα άλλα σύμπλοκα.
Τα σύμπλοκα I και II κινούνται στη μεμβράνη μεταφέροντας τα ηλεκτρόνιά τους στο CoQ, το οποίο επίσης διαχέεται στη μεμβράνη και τα μεταφέρει στο σύμπλοκο III, από όπου τα ηλεκτρόνια περνούν στο κυτόχρωμα c, το οποίο είναι επίσης κινητό στη μεμβράνη και εναποθέτει τα ηλεκτρόνια στη μεμβράνη. Σύμπλοκο IV.
Αναστολείς αλυσίδας μεταφοράς ηλεκτρονίων
Μερικοί συγκεκριμένοι αναστολείς που παρεμβαίνουν στη διαδικασία δρουν στην αλυσίδα μεταφοράς ηλεκτρονίων. Η ροτενόνη είναι ένα ευρέως χρησιμοποιούμενο εντομοκτόνο που συνδέεται στοιχειομετρικά με το σύμπλοκο Ι, αποτρέποντας την αναγωγή του CoQ.
Ορισμένα φάρμακα τύπου βαρβιτουρικών, όπως η πιερικιδίνη και η αμυτάλη, αναστέλλουν το σύμπλοκο Ι, παρεμβαίνοντας στη μεταφορά ηλεκτρονίων από τις ομάδες Fe-S στο CoQ.
Στο σύμπλοκο II, ορισμένες ενώσεις όπως η αλκυλοτριφθοροακετόνη και το μηλονικό άλας δρουν ως ανταγωνιστικοί αναστολείς του ηλεκτρικού άλατος, αποτρέποντας την οξείδωση και, με τη σειρά τους, μεταφέροντας ηλεκτρόνια στο FAD.
Ορισμένα αντιβιοτικά, όπως η μυξοθειαζόλη και η στιγματελίνη, συνδέονται με τις θέσεις δέσμευσης Q του CoQ, αναστέλλοντας τη μεταφορά ηλεκτρονίων από το συνένζυμο Q στα κέντρα πρωτεϊνών Fe-S.
Το κυάνιο, το αζίδιο (N3-), το θειικό οξύ και το μονοξείδιο του άνθρακα αναστέλλουν το σύμπλοκο IV. Αυτές οι ενώσεις συνδέονται με ομάδες αίμης, εμποδίζοντας τη μεταφορά ηλεκτρονίων στο διπυρηνικό κέντρο του συμπλόκου ή στο οξυγόνο (O2).
Όταν η αλυσίδα μεταφοράς ηλεκτρονίων αναστέλλεται, η παραγωγή ενέργειας διακόπτεται από οξειδωτική φωσφορυλίωση, προκαλώντας σοβαρή βλάβη ή ακόμη και θάνατο στον οργανισμό.
Αναφορές
- Alberts, B., Bray, D., Hopkin, K., Johnson, A., Lewis, J., Raff, M., Roberts, K., και Walter, P. (2004). Βασική Κυτταρική Βιολογία. Νέα Υόρκη: Garland Science. 2η Έκδοση.
- Cooper, G. M., Hausman, R. E., & Wright, N. (2010). Το κύτταρο. (σελ. 397-402). Επιμ. Marbán.
- Devlin, T. M. (1992). Εγχειρίδιο Βιοχημείας: Με Κλινικές Συσχετίσεις. John Wiley & Sons, Inc. Εταιρείες
- Garrett, R.H., και Grisham, C.M. (2008). Επιμ. Βιοχημείας. Thomson Brooks / Cole.
- Rawn, J. D. (1989). Βιοχημεία (Αρ. 577.1 RAW). Ed-McGraw-Hill Interamericano
- Voet, D., & Voet, J. G. (2006). Biochemistry Pan-American Medical Ed.