Aksonem je struktura prisutna u flagelama i cilijama eukariotskih stanica, odgovorna za njihovo kretanje. Aksonem se sastoji od spiralnih mikrotubula, koje su povezane motoričkim i strukturnim proteinima. Ova struktura je bitna za stanično kretanje, omogućujući stanicama da se kreću koordinirano i učinkovito. U tom kontekstu, sastav i karakteristike aksonema izuzetno su važni za razumijevanje funkcioniranja eukariotskih flagela i cilija.
Koja je važnost aksonema u staničnoj i cilijarnoj funkciji?
Aksonem je temeljna struktura za staničnu i cilijarnu funkciju. Pruža potporu i kretanje cilijama i flagelama stanica. Aksonem se sastoji od organiziranih mikrotubula koje klize jedna preko druge kako bi stvorile kretanje.
Nadalje, aksonem je neophodan za kretanje raznih organizama, poput spermija i protozoa. Omogućuje stanicama koordinirano i učinkovito kretanje, obavljajući funkcije vitalne za preživljavanje tih organizama.
Druga važna funkcija aksonema je percepcija vanjskih podražaja. Cilije prisutne na osjetilnim stanicama sposobne su detektirati promjene u okolini i prenijeti te informacije u unutrašnjost stanice. Dakle, aksonem doprinosi staničnom odgovoru na vanjske podražaje.
Ukratko, aksonem je bitna struktura za staničnu i cilijarnu funkciju, igrajući temeljne uloge u kretanju, percepciji podražaja i koordinaciji kretanja stanica. Njegov sastav i organizacija ključni su za osiguravanje pravilne stanične funkcije i preživljavanja organizama.
Važnost proteina aksonema i miofibrila u staničnoj i kontraktilnoj funkciji.
Proteini aksonema i miofibrila neophodni su za pravilno funkcioniranje stanica i kontrakciju mišića. Aksonem je struktura prisutna u staničnim cilijama i flagelama, odgovorna za kretanje tih struktura. Miofibrili se nalaze u skeletnim i srčanim mišićima i igraju ulogu u kontrakciji mišića.
U aksonemu, proteini poput tubulina i dineina neophodni su za kretanje cilija i flagela. Tubulin tvori mikrotubule koje čine aksonem, dok je dinein odgovoran za klizanje mikrotubula, generirajući karakteristično kretanje tih struktura. Bez ovih proteina, stanica ne bi mogla izvoditi pokrete bitne za funkcije poput kretanja i percepcije vanjskih podražaja.
U miofibrilima, proteini poput aktina i miozina ključni su za kontrakciju mišića. Aktin tvori tanke filamente, dok miozin tvori debele filamente. Tijekom kontrakcije mišića, ovi proteini klize jedan preko drugoga, skraćujući duljinu miofibrila i uzrokujući kontrakciju mišića. Bez djelovanja ovih proteina, mišić se ne bi mogao kontrahirati i izvoditi pokrete.
Dakle, aksonemski i miofibrilni proteini igraju temeljnu ulogu u staničnoj funkciji i kontraktilnosti mišića. Oni su bitni za stanično kretanje i kontrakciju mišića te su nezamjenjivi za održavanje homeostaze i zdravlja tijela.
Kemijski sastav mikrotubula: što su i kako nastaju?
Kemijski sastav mikrotubula ključan je za razumijevanje strukture i funkcije ovih važnih staničnih struktura. Mikrotubule tvori tubulin, protein sastavljen od dvije glavne vrste podjedinica: alfa i beta. Ove podjedinice su organizirane u dimere koji se vežu i tvore protofilamente, koji se zatim lateralno povezuju i tvore mikrotubule.
Mikrotubule igraju temeljnu ulogu u staničnim procesima poput stanične diobe, unutarstaničnom transportu i kretanju stanica. Njihov jedinstveni kemijski sastav omogućuje im da budu vrlo dinamične i brzo se preuređuju prema potrebi stanice.
Aksonem: karakteristike i sastav
Aksonem je specijalizirana struktura koja se nalazi u cilijama i flagelama eukariotskih stanica. Sastoji se od karakterističnog rasporeda mikrotubula poredanih u uzorku "9+2", gdje devet pari perifernih mikrotubula okružuje dva središnja mikrotubula.
Osim mikrotubula, aksonem također sadrži pomoćne proteine poput dineina i neksina, koji igraju ključnu ulogu u kretanju cilija i flagela. Ovi motorički proteini omogućuju aksonemu kontrakciju i stvaranje pokreta, što je bitno za funkcije poput kretanja stanica i uklanjanja čestica iz okoline.
Bitne funkcije mikrotubula u citoplazmi: upoznajte glavne.
Mikrotubule su esencijalne strukture u citoplazmi stanica i obavljaju nekoliko važnih funkcija. Sastoje se od tubulinskih dimera, koji tvore šuplje filamente koji pružaju strukturnu potporu, olakšavaju unutarstanični transport i pomažu u diobi stanica.
Jedna od temeljnih uloga mikrotubula je da služe kao putovi za transport organela i vezikula unutar stanice. Motorni proteini, poput dineina i kinezina, kreću se duž mikrotubula, omogućujući kretanje tereta bitnog za različite stanične funkcije.
Nadalje, mikrotubule su bitne za formiranje mitotičkog vretena tijekom stanične diobe, osiguravajući ispravnu raspodjelu kromosoma u stanice kćeri. Također su uključene u održavanje oblika stanice i kretanje staničnih struktura poput cilija i flagela.
Aksonem: karakteristike i sastav
Aksonem je struktura koja se nalazi u cilijama i flagelama, sastavljena od mikrotubula organiziranih na specifičan način. Sastoji se od devet dupleta mikrotubula koji okružuju središnji par, dajući mu karakterističan raspored "9+2".
Mikrotubule aksonema sastoje se od tubulina, proteina bitnog za njegovo formiranje i funkciju. Raspored mikrotubula u aksonemu omogućuje kretanje cilija i flagela, osiguravajući pokretljivost stanica koje ih posjeduju.
Aksonem: karakteristike i sastav
O aksonem je unutarnja citoskeletna struktura cilija i flagela temeljena na mikrotubulama koja im omogućuje kretanje. Njegova struktura sastoji se od plazma membrane koja okružuje par središnjih mikrotubula i devet pari perifernih mikrotubula.
Aksonem se nalazi izvan stanice i pričvršćen je za unutrašnjost stanice bazalnim tijelom. Promjera mu je 0,2 μm, a duljina može varirati od 5 do 10 μm u cilijama do nekoliko mm u flagelama nekih vrsta, iako obično mjeri 50 do 150 μm.
Aksonska struktura cilija i flagela je vrlo konzervativna u svim eukariotskim organizmima, od Klamidomonas mikroalge na flagelum ljudske sperme.
Značajke
Aksonemi velike većine cilija i flagela imaju konfiguraciju poznatu kao "9 + 2", odnosno devet pari perifernih mikrotubula oko središnjeg para.
Mikrotubule u svakom paru razlikuju se po veličini i sastavu, osim središnjeg para, koji ima slične mikrotubule. Ove tubule su stabilne strukture, sposobne izdržati pucanja.
Mikrotubule imaju polaritet i sve su istog rasporeda, s "+" krajem smještenim prema vrhu, a "-" krajem smještenim u bazi.
Struktura i sastav
Kao što smo već napomenuli, struktura aksonema je raspored 9 + 2. Mikrotubule su duge, cilindrične strukture formirane protofilamentima. Protofilamenti se pak sastoje od proteinskih podjedinica zvanih alfa tubulin i beta tubulin.
Svaki protofilament ima alfa tubulinsku jedinicu na jednom kraju, dok drugi kraj ima beta tubulinsku jedinicu. Kraj s beta tubulinskim terminalom naziva se "+" kraj, a drugi kraj bi bio "-" kraj. Svi protofilamenti iste mikrotubule orijentirani su istim polaritetom.
Mikrotubule sadrže, osim tubulina, proteine zvane proteini srodni mikrotubulima (MAP). Od svakog para perifernih mikrotubula, manji (mikrotubul A) sastoji se od 13 protofilamenata.
Mikrotubul B ima samo 10 protofilamenata, ali je veći od mikrotubula A. Središnji par mikrotubula je iste veličine i svaki je sastavljen od 13 protofilamenata.
Ovaj središnji par mikrotubula ograničen je središnjom ovojnicom, proteinom koji se spaja s perifernim A mikrotubulima putem radijalnih žbica. A i B mikrotubule svakog para spojene su proteinom koji se naziva neksin.
Mikrotubule također uključuju par krakova koje tvori protein zvan dinein. Ovaj protein je odgovoran za korištenje energije dostupne u ATP-u za pokretanje cilija i flagela.
Izvana, aksonem je prekriven cilijarnom ili flagelarnom membranom koja ima istu strukturu i sastav kao i stanična membrana.
Iznimke od modela aksonema „9 + 2“
Iako je sastav aksonema "9 + 2" visoko očuvan u većini cilijiranih i/ili flageliranih eukariotskih stanica, postoje neke iznimke od ovog modela.
U spermi nekih vrsta nedostaje središnji par mikrotubula, što rezultira konfiguracijom "9+0". Čini se da se kretanje flagela u ovim spermijima ne razlikuje puno od onog uočenog u aksonemima s normalnom konfiguracijom, pa se vjeruje da ti mikrotubule ne igraju glavnu ulogu u kretanju.
Ovaj aksonemski model uočen je u spermi vrsta poput riba Likondontis i anelidi roda Myzostomum .
Druga konfiguracija uočena kod aksonema je konfiguracija "9 + 1". U ovom slučaju, prisutan je jedan središnji mikrotubul, a ne par. U tim slučajevima, središnji mikrotubul je ekstenzivno modificiran, s nekoliko koncentričnih stijenki.
Ovaj aksonemski uzorak uočen je u muškim gametama nekih vrsta plosnatih crva. Međutim, kod tih vrsta ovaj aksonemski uzorak se ne replicira u drugim cilijarnim stanicama ili bičašima s organizmima.
Mehanizam kretanja aksonema
Studije kretanja flagelara pokazale su da se fleksija flagelara događa bez kontrakcije ili skraćivanja aksonemskih mikrotubula. Iz tog razloga, citolog Peter Satir predložio je model kretanja flagelara temeljen na pomicanju mikrotubula.
Prema ovom modelu, kretanje se postiže pomicanjem jedne mikrotubule iz svakog para na njenog partnera. Ovaj model je sličan klizanju miozinskih lanaca po aktinu tijekom mišićne kontrakcije. Kretanje se događa u prisutnosti ATP-a.
Dineinski krakovi su usidreni na A mikrotubulu svakog para, s krajevima usmjerenima prema B mikrotubulu. Na početku kretanja, dineinski krakovi se prianjaju na mjesto spoja na B mikrotubulu. Zatim dolazi do promjene u konfiguraciji dineina koja povlači B mikrotubul prema dolje.
Nexin drži dvije mikrotubule blizu jedna drugoj. Nakon toga, dineinski krakovi se odvajaju od B mikrotubule. Zatim se ponovno spajaju i ponavljaju proces. Ovo klizanje se događa naizmjenično između jedne i druge strane aksonema.
Ovo naizmjenično pomicanje aksonema s jedne strane na drugu uzrokuje da se cilij, ili flagelum, prvo savije na jednu, a zatim na suprotnu stranu. Prednost Satirovog modela kretanja flagela je u tome što bi objasnio kretanje dodatka bez obzira na konfiguraciju aksonema aksonemskih mikrotubula.
Bolesti povezane s aksonemom
Nekoliko genetskih mutacija može uzrokovati abnormalni razvoj aksonema. Te abnormalnosti mogu uključivati, između ostalog, nedostatak jednog od dineinskih krakova, bilo unutarnjeg ili vanjskog, središnjih mikrotubula ili radijalnih žbica.
U tim slučajevima razvija se sindrom nazvan Kartagenerov sindrom, kod kojeg su osobe koje pate od njega neplodne jer se spermiji ne mogu kretati.
Kod ovih pacijenata se unutarnji organi nalaze u obrnutom položaju u usporedbi s njihovim normalnim položajem; na primjer, srce se nalazi na desnoj strani tijela, a jetra na lijevoj. To stanje poznato je kao situs inversus.
Oni koji pate od Kartagenerovog sindroma također su skloni respiratornim i sinusnim infekcijama.
Druga bolest povezana s abnormalnim razvojem aksonema je policistična bolest bubrega. U ovom stanju, u bubrezima se razvijaju višestruke ciste koje na kraju uništavaju bubreg. Ovu bolest uzrokuje mutacija u genima koji kodiraju proteine zvane policistini.
Reference
- M. Porter i W. Sale (2000). Aksonem 9 + 2 usidrava nekoliko dineina unutarnjeg kraka i mrežu kinaza i fosfataza koje kontroliraju pokretljivost. The Journal of Cell Biology.
- Aksonem na Wikipediji Preuzeto s hr.wikipedia.org.
- G. Karp (2008). Stanična i molekularna biologija. Koncepti i eksperimenti. 5 th Izdanje. Tvrtke John Wiley & Sons, Inc.
- S. L. Wolfe (1977). Stanična biologija, Omega Publishing, Inc.
- T. Ishikawa (2017). Aksonemska struktura pokretnih cilija. Perspektive Cold Spring Harbora u biologiji.
- RW Linck, H. Chemes i D. F. Albertini (2016). Aksonem: pokretačka snaga spermija i cilija te povezane ciliopatije koje dovode do neplodnosti. Časopis za potpomognutu reprodukciju i genetiku.
- S. Resino (2013). Citoskelet: mikrotubule, cilije i flagele. Preuzeto s epidemiologiamolecular.com