Rantai pengangkutan elektron ialah sistem kompleks yang terdapat dalam mitokondria sel eukariotik yang bertanggungjawab untuk menghasilkan tenaga dalam bentuk ATP. Proses ini melibatkan satu siri komponen yang bertindak secara berurutan untuk memindahkan elektron di sepanjang rantai, menghasilkan kecerunan proton yang digunakan oleh ATP sintase untuk menghasilkan ATP. Tambahan pula, perencat boleh mengganggu fungsi rantai pengangkutan elektron, menjejaskan pengeluaran tenaga sel. Dalam teks ini, kita akan membincangkan komponen utama rantaian pengangkutan elektron, urutan operasinya, dan perencat utama yang boleh mengganggu proses ini.
Inhibitor rantai pengangkutan elektron: apakah itu dan bagaimana ia berfungsi?
Rantaian pengangkutan elektron ialah proses asas dalam penghasilan tenaga selular. Ia berlaku dalam membran dalaman mitokondria dan melibatkan satu siri komponen yang memindahkan elektron, menghasilkan kecerunan proton yang digunakan untuk menghasilkan ATP, mata wang tenaga selular.
Os perencat rantai pengangkutan elektron Ini adalah sebatian yang mengganggu proses ini, menyekat pemindahan elektron pada satu atau lebih titik dalam rantai. Ini boleh menyebabkan penurunan dalam pengeluaran ATP dan, dalam kes yang teruk, kematian sel.
Terdapat beberapa jenis perencat rantai pengangkutan elektron, yang paling terkenal rotenon, antimisin A, sianida e karbon monoksida. Setiap perencat ini bertindak pada titik tertentu dalam rantai, menyekat pemindahan elektron dan menjejaskan pengeluaran ATP secara berbeza.
Sebagai contoh, rotenone bertindak dengan menghalang kompleks enzim I, manakala antimisin A menyekat aktiviti kompleks III. sianida dan karbon monoksida Mereka bertindak dengan menghalang enzim cytochrome c oxidase, menghalang pemindahan elektron kepada oksigen.
Ini boleh membawa kesan yang serius terhadap fungsi selular dan digunakan dalam penyelidikan dan rawatan untuk pelbagai keadaan kesihatan.
Unsur utama dalam rantaian pengangkutan elektron: apakah ia dan bagaimana ia berfungsi?
Dalam rantaian pengangkutan elektron, beberapa komponen memainkan peranan asas dalam penghasilan tenaga dalam bentuk ATP. Unsur utama dalam rantai ini ialah kompleks protein yang terletak di dalam membran mitokondria: Kompleks I (NADH dehidrogenase), Kompleks II (Succinate dehydrogenase), Kompleks III (Cytochrome bc1), dan Kompleks IV (Cytochrome c oxidase).
Rantai pengangkutan elektron berfungsi secara berurutan, dengan setiap kompleks melakukan tindak balas pengoksidaan dan pengurangan untuk memindahkan elektron di sepanjang rantai. Dalam Kompleks I, NADH dioksidakan, dan elektron dipindahkan kepada koenzim Q. Dalam Kompleks II, suksinat dioksidakan, dan elektron juga dipindahkan kepada koenzim Q. Dalam Kompleks III, elektron dipindahkan daripada koenzim Q ke sitokrom c. Akhirnya, dalam Kompleks IV, elektron dipindahkan dari sitokrom c ke oksigen, menghasilkan air.
Sebagai tambahan kepada kompleks protein, terdapat juga molekul pengangkutan elektron, seperti koenzim Q dan sitokrom c, yang memainkan peranan penting dalam pemindahan elektron di sepanjang rantai. Molekul ini penting untuk memastikan kecekapan proses fosforilasi oksidatif dalam pengeluaran ATP.
Sebaliknya, terdapat perencat yang boleh mengganggu fungsi rantai pengangkutan elektron, seperti rotenone, antimycin A, sianida, dan karbon monoksida. Bahan-bahan ini menyekat pemindahan elektron pada titik yang berbeza dalam rantai, mengakibatkan pengeluaran ATP berkurangan dan, akibatnya, pengurangan kapasiti penjanaan tenaga selular.
Urutan aliran elektron dalam rantai pernafasan: adakah anda tahu bagaimana ia berlaku?
Rantai pengangkutan elektron ialah proses penting dalam respirasi selular, bertanggungjawab untuk penghasilan ATP, bentuk tenaga utama yang digunakan oleh sel. Dalam artikel ini, kami akan menerangkan urutan aliran elektron dalam rantai pernafasan dan komponen yang terlibat dalam proses ini.
Rantai pengangkutan elektron terdiri daripada satu siri kompleks protein yang terletak di dalam membran mitokondria dalam. Kompleks ini bertanggungjawab untuk memindahkan elektron daripada molekul NADH dan FADH2 kepada oksigen, menghasilkan kecerunan proton yang digunakan untuk sintesis ATP.
Proses ini bermula dengan pemindahan elektron dari NADH ke kompleks I, juga dikenali sebagai NADH dehidrogenase. Elektron kemudiannya dipindahkan ke kompleks II, atau suksinat dehidrogenase, daripada FADH2. Elektron kemudiannya dipindahkan ke kompleks III, atau cytochrome bc1, dan akhirnya ke kompleks IV, atau cytochrome c oxidase, di mana ia dipindahkan ke oksigen, membentuk air.
Adalah penting untuk ambil perhatian bahawa rantai pengangkutan elektron boleh dihalang oleh pelbagai sebatian, yang dikenali sebagai perencat. Sebatian ini boleh menyekat pemindahan elektron pada titik yang berbeza dalam rantai, mengganggu pengeluaran ATP dan membawa kepada akibat yang serius untuk sel.
Ia adalah proses asas untuk kelangsungan hidup sel dan penghasilan tenaga yang diperlukan untuk aktiviti metabolik mereka.
Perbezaan antara perencat rantai pernafasan dan uncoupler: fahami perbezaannya.
Rantai pengangkutan elektron adalah proses penting dalam respirasi selular, bertanggungjawab untuk menjana tenaga dalam bentuk ATP. Untuk lebih memahami cara sistem ini berfungsi, adalah penting untuk memahami komponen yang terlibat, urutan tindak balas dan perencat yang boleh mengganggu proses ini.
Inhibitor rantai pernafasan adalah bahan yang menyekat aktiviti enzim tertentu, menghalang pemindahan elektron di sepanjang rantai. Mereka bertindak pada titik tertentu dalam proses, seperti kompleks I atau kompleks III. Contoh perencat ialah rotenone, yang menyekat kompleks I dan menghalang pemindahan elektron ke ubiquinone.
Sebaliknya, uncoupler rantai pernafasan adalah bahan yang mengganggu pengeluaran ATP, tetapi dengan cara yang berbeza daripada perencat. Mereka bertindak ke atas pengangkutan proton merentasi membran mitokondria, melesapkan kecerunan proton dan mengurangkan pengeluaran ATP. Contoh uncoupler ialah 2,4-dinitrophenol, yang meningkatkan kebolehtelapan membran dan menghalang pembentukan ATP.
Kedua-dua jenis bahan boleh menjejaskan fungsi rantai pengangkutan elektron secara negatif dan, akibatnya, penghasilan tenaga dalam sel.
Rantai pengangkutan elektron: komponen, jujukan, perencat
A rantai pengangkutan elektron terdiri daripada satu set molekul protein dan koenzim dalam membran. Seperti namanya, ia bertanggungjawab untuk mengangkut elektron dari koenzim NADH atau FADH2 ke reseptor akhir, iaitu O2 (oksigen molekul).
Dalam proses pengangkutan ini, tenaga yang dikeluarkan oleh pemindahan elektron daripada koenzim kepada oksigen molekul melalui pusat redoks terikat protein dikaitkan dengan penghasilan tenaga (ATP). Tenaga ini diperoleh berkat kecerunan proton yang dihasilkan dalam membran mitokondria dalam.
Sistem pengangkutan ini terdiri daripada beberapa komponen yang boleh didapati dalam sekurang-kurangnya dua keadaan pengoksidaan. Setiap daripadanya dikurangkan dan dioksidakan semula dengan berkesan semasa pergerakan elektron dari NADH atau FADH2 ke O2.
Koenzim NAD+ dan FAD dikurangkan dalam laluan pengoksidaan asid lemak dan kitaran asid sitrik sebagai akibat daripada pengoksidaan pelbagai substrat. Selepas itu, koenzim ini teroksida dalam rantai pengangkutan elektron.
Oleh itu, sistem pengangkutan elektron terdiri daripada urutan tindak balas pengurangan oksida yang disambungkan antara satu sama lain.
Komponen rantai
Bergantung kepada jenis organisma, tiga hingga enam komponen boleh diperhatikan, membentuk rantai pengangkutan elektron. Proses pengangkutan elektron dan sintesis ATP oleh fosforilasi oksidatif ialah proses yang berlaku dalam membran.
Dalam sel prokariotik (bakteria aerobik), proses ini berlaku bersamaan dengan membran plasma. Dalam sel eukariotik, ia berlaku dalam membran mitokondria, supaya komponen pengangkutan elektron ditemui di bahagian dalam membran.
Elektron dipindahkan secara beransur-ansur melalui empat kompleks yang membentuk rantai pengangkutan elektron.
Setiap kompleks mempunyai beberapa komponen protein yang dikaitkan dengan kumpulan prostetik redoks (komponen bukan asid amino protein terkonjugasi), yang membolehkan potensi pengurangannya ditingkatkan.
Tambahan pula, sistem pengangkutan ini terdiri daripada beberapa spesies molekul, seperti flavoprotein; koenzim Q, juga dipanggil ubiquinone (CoQ atau UQ); pelbagai sitokrom seperti sitokrom b, c, c1, a, dan a3; protein dengan kumpulan Fe-S; dan protein pengikat Cu. Molekul ini terikat membran, kecuali sitokrom c.
Kompleks I
Kompleks I, dipanggil koenzim NADH quinone oxidoreductase, atau NADH dehidrogenase, terdiri daripada kira-kira 45 rantai polipeptida dan mengandungi molekul flavin mononucleotide (FMN) dan lapan hingga sembilan gugusan Fe-S. Seperti namanya, kompleks ini memindahkan pasangan elektron daripada koenzim NADH ke CoQ.
Fungsi kompleks dehidrogenase NADH bermula dengan pengikatan NADH ke kompleks pada bahagian matriks membran mitokondria dalam. Elektron kemudiannya diangkut dari NADH ke FMN. Selepas itu, elektron berpindah dari flavin terkurang (FMNH2) ke protein Fe-S.
FMNH2 berfungsi sebagai sejenis jambatan antara protein NADH dan Fe-S, kerana yang terakhir hanya boleh memindahkan satu elektron, manakala koenzim NADH memindahkan dua, supaya flavin membuat pemindahan elektron tunggal ini kepada keadaan redoks semikuinon mereka.
Akhirnya, elektron dipindahkan dari gugusan Fe-S ke koenzim Q, yang merupakan pembawa elektron mudah alih dengan ekor isoprenoid yang menjadikannya hidrofobik, membolehkan ia melintasi pusat membran mitokondria.
Kompleks II
Kompleks II, lebih dikenali sebagai suksinat dehidrogenase, adalah protein penting bagi membran dalam mitokondria dan merupakan enzim yang terlibat dalam kitaran asid sitrik.
Kompleks ini terdiri daripada dua subunit hidrofilik dan dua hidrofobik dengan kumpulan heme b yang menyediakan tapak pengikatan untuk CoQ, sebagai tambahan kepada flavoprotein dan protein Fe-S.
Dalam kitaran asid sitrik (Krebs atau kitaran asid trikarboksilik), suksinat ditukar kepada fumarat oleh suksinat dehidrogenase, mengurangkan koenzim FAD kepada FADH2. Daripada koenzim terakhir ini, elektron dipindahkan ke pusat Fe-S, yang seterusnya memindahkannya ke CoQ.
Semasa tindak balas pemindahan elektron ini, potensi redoks piawai adalah sangat rendah, yang menghalang tenaga bebas yang diperlukan untuk mensintesis ATP daripada dibebaskan.
Ini bermakna kompleks II adalah satu-satunya kompleks dalam rantaian pengangkutan elektron yang tidak dapat menyediakan tenaga untuk sintesis ATP. Walau bagaimanapun, kompleks ini penting untuk proses, kerana ia memindahkan elektron dari FADH2 ke seluruh rantai.
Kompleks III
Kompleks III, kompleks cytochrome bc1 atau CoQ cytochrome c reductase, memindahkan elektron daripada koenzim Q terkurang kepada cytochrome c. Pemindahan ini berlaku melalui satu laluan redoks yang dikenali sebagai kitaran Q.
Kompleks ini terdiri daripada protein dengan Fe-S dan tiga sitokrom berbeza, di mana atom besi yang terletak dalam kumpulan heme berubah secara kitaran antara keadaan terkurang (Fe2+) dan teroksida (Fe3+).
Sitokrom ialah hemoprotein pengangkut elektron dengan aktiviti redoks. Ia terdapat dalam semua organisma kecuali beberapa anaerob obligat.
Protein ini mempunyai kumpulan heme yang silih berganti antara dua keadaan pengoksidaan (Fe2+ dan Fe3+). Cytochrome c ialah pembawa elektron mudah alih yang dikaitkan secara longgar dengan membran mitokondria dalam.
Sitokrom yang terdapat dalam kompleks ini ialah sitokrom b, cya, 3 adalah protein aktif redoks dengan kumpulan dengan ciri yang berbeza, yang menyelang-seli keadaan pengoksidaannya antara Fe2+ dan Fe3+.
Cytochrome c ialah protein membran periferal yang berfungsi sebagai "pengangkutan" elektron dengan cytochrome c1 dan kompleks IV.
Kompleks IV
Cytochrome c dan O2 ialah penerima terakhir elektron yang diperoleh daripada pengoksidaan bahan organik, jadi kompleks IV, atau cytochrome c oxidase, ialah enzim terminal dalam proses pengangkutan elektron. Ini menerima elektron daripada sitokrom c dan memindahkannya kepada pengurangan O2.
Fungsi kompleks adalah untuk memangkinkan pengoksidaan satu elektron daripada empat molekul berturut-turut sitokrom c terkurang, iaitu, secara serentak mengurangkan empat elektron daripada molekul O2, akhirnya menghasilkan dua molekul H2O.
Urutan pengangkutan elektron
Elektron dipindahkan dari kompleks I dan II ke kompleks III, terima kasih kepada koenzim Q, dan dari sana ia berpindah ke kompleks IV melalui sitokrom c. Apabila elektron melalui empat kompleks ini, ia meningkatkan potensi pengurangan, membebaskan tenaga, yang kemudiannya digunakan untuk sintesis ATP.
Secara keseluruhan, pemindahan pasangan elektron menyebabkan pemindahan 10 proton merentasi membran; empat dalam kompleks I dan IV dan dua dalam kompleks III.
NADH dehidrogenase
Enzim ini memangkinkan pengoksidaan koenzim NADH oleh koenzim Q. Elektron bergerak dari NADH ke FMN, yang dilekatkan pada ekor hidrofilik kompleks I. Kelompok Fe-S memindahkan elektron satu demi satu. Kelompok Fe-S ini mengurangkan CoQ, yang digabungkan ke dalam membran, kepada ubiquinol (mengurangkan CoQ).
Semasa pemindahan elektron ke CoQ, empat proton dipindahkan merentasi membran dalam ke dalam ruang antara membran. Mekanisme pemindahan proton ini melibatkan protein yang terletak di ekor hidrofobik kompleks I.
Proses pemindahan elektron pada peringkat ini membebaskan tenaga bebas, khususnya -16,6 kcal/mol.
CoQ-cytochrome c reductase dan kitaran Q
Koenzim Q dioksidakan oleh sitokrom c dalam tindak balas yang dimangkin oleh koenzim ini. Pengoksidaan ubiquinol (CoQ dikurangkan) berlaku di tapak khusus kompleks (Qo atau tapak pengoksidaan) dalam membran mitokondria, memindahkan dua elektron, satu ke protein pada kumpulan Fe-S dan satu lagi ke kumpulan heme.
Dalam kitaran Q, pengoksidaan CoQ menghasilkan semikuinon, di mana elektron bergerak ke kumpulan heme b1 dan bh. Semasa pemindahan elektron ini berlaku, CoQ kedua dioksidakan di tapak Qo, mengulangi kitaran.
Kitaran ini menyebabkan pemindahan dua elektron dan, seterusnya, pemindahan empat proton ke ruang antara membran, dengan pembebasan -10,64 kcal/mol tenaga bebas.
Sitokrom c oksidase
Enzim ini (kompleks IV) memangkinkan pengoksidaan sitokrom c terkurang oleh O2, yang merupakan penerima elektron terakhir. Pemindahan ini menghasilkan satu molekul H2O untuk setiap pasangan elektron yang dipindahkan, sebagai tambahan kepada pemindahan proton merentasi membran.
Elektron bergerak satu demi satu dari sitokrom c yang dikurangkan ke sepasang ion CuA, kemudian ke kumpulan heme, dan akhirnya ke pusat binuklear kompleks yang mengandungi ion CuB dan heme a3, di mana pemindahan empat elektron kepada oksigen berlaku.
Dalam kompleks IV, unsur-unsur memindahkan elektron satu demi satu, supaya O2 dikurangkan secara beransur-ansur, supaya pembebasan beberapa sebatian toksik, seperti radikal superoksida, hidrogen peroksida atau hidroksil, tidak berlaku.
Tenaga yang dibebaskan dalam fasa ini sepadan dengan -32 kcal/mol. Kecerunan elektrokimia yang dijana semasa proses pemindahan dan perubahan tenaga (ΔE) yang disebabkan oleh sepasang elektron yang melalui empat kompleks sepadan, pada setiap peringkat, dengan tenaga bebas yang diperlukan untuk menghasilkan satu molekul ATP.
Suksinat dehidrogenase
Seperti yang dinyatakan, kompleks ini mempunyai fungsi unik tetapi penting untuk memperkenalkan elektron FADH2 daripada kitaran asid sitrik ke dalam rantaian pengangkutan elektron.
Enzim ini memangkinkan pengoksidaan koenzim FADH2 oleh koenzim teroksida Q. Dalam kitaran asid sitrik, apabila suksinat dioksidakan kepada fumarat, dua elektron dan dua proton dipindahkan ke FAD. Selepas itu, FADH2 memindahkan elektron ini ke CoQ melalui pusat Fe-S kompleks.
Akhirnya, elektron daripada CoQ dipindahkan ke kompleks III, mengikut langkah-langkah yang diterangkan di atas.
Kompleks rantai adalah bebas
Empat kompleks yang membentuk rantai pengangkutan elektron adalah bebas, iaitu, ia ditemui dan beroperasi secara bebas dalam membran mitokondria dalam, dan pergerakan setiap daripada mereka dalam membran tidak bergantung atau dikaitkan dengan kompleks lain.
Kompleks I dan II bergerak dalam membran memindahkan elektronnya ke CoQ, yang juga meresap ke dalam membran dan memindahkannya ke kompleks III, dari mana elektron berpindah ke cytochrome c, yang juga bergerak dalam membran dan mendepositkan elektron dalam membran. Kompleks IV.
Perencat rantai pengangkutan elektronik
Beberapa perencat khusus yang mengganggu proses bertindak pada rantai pengangkutan elektron. Rotenone ialah racun serangga yang biasa digunakan yang mengikat secara stoikiometrik kepada kompleks I, menghalang pengurangan CoQ.
Sesetengah ubat jenis barbiturat, seperti Piericidin dan Amytal, menghalang kompleks I, mengganggu pemindahan elektron daripada kumpulan Fe-S ke CoQ.
Dalam kompleks II, beberapa sebatian seperti alkiltrifluoroacetone dan malonate bertindak sebagai perencat kompetitif suksinat, menghalang pengoksidaan dan, seterusnya, memindahkan elektron ke FAD.
Sesetengah antibiotik, seperti myxothiazole dan stigmatellin, mengikat pada tapak pengikat Q CoQ, menghalang pemindahan elektron daripada koenzim Q ke pusat protein Fe-S.
Sianida, azida (N3-), asid sulfurik, dan karbon monoksida menghalang kompleks IV. Sebatian ini mengikat kumpulan heme, menghalang pemindahan elektron ke pusat binuklear kompleks atau oksigen (O2).
Apabila rantaian pengangkutan elektron dihalang, pengeluaran tenaga terganggu oleh fosforilasi oksidatif, menyebabkan kerosakan serius dan juga kematian kepada organisma.
Rujukan
- Alberts, B., Bray, D., Hopkin, K., Johnson, A., Lewis, J., Raff, M., Roberts, K., dan Walter, P. (2004). Biologi Sel Penting. New York: Sains Garland. Edisi ke-2.
- Cooper, G. M., Hausman, R. E., & Wright, N. (2010). sel itu. (ms. 397-402). Ed. Marbán.
- Devlin, T. M. (1992). Buku Teks Biokimia: Dengan Korelasi Klinikal. Syarikat John Wiley & Sons, Inc
- Garrett, R. H., & Grisham, C. M. (2008). Biokimia Ed. Thomson Brooks / Cole.
- Rawn, J. D. (1989). Biokimia (No. 577.1 RAW). Ed-McGraw-Hill Interamericano
- Voet, D., & Voet, J. G. (2006). Biokimia Pan-American Medical Ed.