ARN polimeraza është një enzimë thelbësore për transkriptimin e ADN-së në ARN. Ajo është përgjegjëse për sintezën e molekulave të ARN-së nga një shabllon ADN-je. Struktura e ARN polimerazës është shumë e ruajtur në të gjithë organizmat, nga bakteret te njerëzit.
Tek prokariotët, siç janë bakteret, ARN polimeraza përbëhet nga disa nënnjësi që punojnë së bashku për të njohur promotorët e ADN-së dhe për të filluar transkriptimin. Tek eukariotët, ARN polimeraza është më komplekse, duke u ndarë në disa forma që transkriptojnë lloje të ndryshme të ARN-së, siç janë ARN-ja mesazhere, ARN-ja ribozomale dhe ARN-ja transferuese.
Përveç funksionit të saj kryesor në transkriptimin e ADN-së, ARN polimeraza luan gjithashtu një rol të rëndësishëm në rregullimin e shprehjes së gjeneve, duke iu përgjigjur sinjaleve të brendshme dhe të jashtme dhe duke aktivizuar ose çaktivizuar transkriptimin e gjeneve specifike. Shkurt, ARN polimeraza është një enzimë themelore për sintezën e ARN-së në të gjithë organizmat, duke luajtur një rol vendimtar në shprehjen e gjeneve dhe funksionin qelizor.
Kontrolli i aktivitetit të ARN polimerazës: mekanizmat rregullatorë brenda qelizës.
ARN polimeraza është një enzimë thelbësore për sintezën e ARN-së në të gjithë organizmat. Ajo luan një rol themelor në transkriptimin e ADN-së në ARN mesazhere, e cila nga ana tjetër përkthehet në proteina. Rregullimi i aktivitetit të ARN polimerazës është thelbësor për kontrollin e shprehjes së gjeneve dhe, rrjedhimisht, homeostazës qelizore.
Ekzistojnë disa mekanizma për rregullimin e aktivitetit të ARN polimerazës, si në prokariotë ashtu edhe në eukariote. Në prokariotë, rregullimi ndodh kryesisht përmes proteinave të quajtura faktorë sigma, të cilët lidhen me ARN polimerazën dhe e drejtojnë aktivitetin e saj te promotorë specifikë. Për më tepër, lidhja e proteinave aktivizuese ose represore me ADN-në mund të modulojë ndërveprimin e ARN polimerazës me promotorin, duke kontrolluar kështu fillimin e transkriptimit.
Tek eukariotët, rregullimi i aktivitetit të ARN polimerazës është më kompleks, duke përfshirë një sërë proteinash ndihmëse dhe modifikime post-përkthyese. Për shembull, fosforilimi i ARN polimerazës nga kinaza e varur nga ciklina mund të stimulojë ose pengojë transkriptimin e gjeneve të caktuara. Për më tepër, faktorët e transkriptimit, siç janë aktivizuesit dhe represorët, mund të bashkëveprojnë me ARN polimerazën dhe të rregullojnë aktivitetin e saj.
Si përmbledhje, rregullimi i aktivitetit të ARN polimerazës është një proces thelbësor për shprehjen e duhur të gjeneve brenda qelizës. Të kuptuarit e këtyre mekanizmave rregullatorë është thelbësor për zhvillimin e terapive të reja dhe përparimin e biologjisë molekulare.
Dallimet në prodhimin e ARNi-së midis eukariotëve dhe prokariotëve: kuptoni dallimet kryesore.
Sinteza e ARN-së mesazherike (ARNm) është një proces themelor në shprehjen e gjeneve, i cili ndryshon ndjeshëm midis eukariotëve dhe prokariotëve. Një nga ndryshimet kryesore lidhet me ARN polimerazën , enzimën përgjegjëse për sintezën e ARN-së nga ADN-ja.
Tek prokariotët, ARN polimeraza përbëhet nga një nënnjësi e vetme, ndërsa tek eukariotët, ajo përbëhet nga nënnjësi të shumëfishta. Ky kompleksitet strukturor i jep ARN polimerazës eukariote aftësinë për të njohur dhe transkriptuar rajone specifike të ADN-së, siç janë promotorët dhe përforcuesit, më saktë dhe me rregullim më të madh.
Për më tepër, rregullimi transkriptues është më kompleks tek eukariotët, duke përfshirë bashkëveprimin e faktorëve të transkriptimit, modifikimeve të histoneve dhe polimerazave të specializuara të ARN-së për të transkriptuar lloje të ndryshme të gjeneve. Tek prokariotët, transkriptimi është më i drejtpërdrejtë dhe më pak i rregulluar, duke rezultuar në prodhim më të shpejtë dhe më efikas të ARNi-së.
Këto ndryshime në prodhimin e ARNi-së midis eukariotëve dhe prokariotëve kanë implikime të rëndësishme për rregullimin e shprehjes së gjeneve dhe funksionit qelizor në tërësi. Të kuptuarit e ndryshimeve në strukturën dhe funksionin e ARN polimerazës është thelbësore për të sqaruar mekanizmat që kontrollojnë shprehjen e gjeneve në lloje të ndryshme të organizmave.
Polimeraza: të kuptohet rëndësia e saj në replikimin e ADN-së dhe ARN-së.
Polimeraza është një enzimë thelbësore në procesin e replikimit të ADN-së dhe ARN-së. Funksioni i saj është të sintetizojë zinxhirë të rinj nukleotidesh nga një molekulë ekzistuese e ADN-së ose ARN-së. Polimeraza vepron si një "makinë shkrimi molekulare", duke kopjuar informacionin gjenetik dhe duke siguruar transmetimin e saktë të tij te qelizat bija.
Në rastin e ARN polimerazës, kjo enzimë është përgjegjëse për transkriptimin e ADN-së në molekula të ARN-së lajmëtare (ARNm), të cilat më vonë përkthehen në proteina. ARN polimeraza është thelbësore për shprehjen e gjeneve dhe sintezën e proteinave që janë themelore për funksionin qelizor.
Struktura e ARN polimerazës ndryshon midis prokariotëve dhe eukariotëve. Tek prokariotët, ARN polimeraza përbëhet nga disa nënnjësi, duke përfshirë nënnjësinë sigma, e cila njeh promotorin e gjenit dhe fillon transkriptimin. Tek eukariotët, ARN polimeraza është më komplekse, e përbërë nga nënnjësi të shumta që janë përgjegjëse për rregullimin e transkriptimit të llojeve të ndryshme të ARN-së.
ARN polimeraza luan një rol vendimtar në rregullimin e shprehjes së gjeneve, duke kontrolluar se cilat gjene transkriptohen dhe kur. Ajo mund të ndikohet nga disa faktorë, siç janë sinjalet qelizore, proteinat rregullatore dhe modifikimet epigjenetike.
Si përmbledhje, ARN polimeraza është një enzimë themelore për replikimin e ADN-së dhe ARN-së, duke luajtur një rol vendimtar në sintezën e molekulave të ARN-së mesazherike dhe rregullimin e shprehjes së gjeneve. Funksionimi i saj i saktë dhe efikas është thelbësor për ruajtjen e integritetit gjenomik dhe funksionit të duhur qelizor.
Llojet e ARN polimerazave që gjenden në organizmat eukariotikë: një analizë e detajuar.
ARN polimerazat janë enzima thelbësore për transkriptimin e ADN-së në ARN, një proces themelor për shprehjen e gjeneve në organizma. Në organizmat eukariotikë, ekzistojnë tre lloje kryesore të ARN polimerazave, secila përgjegjëse për transkriptimin e llojeve të ndryshme të gjeneve.
ARN polimeraza I është përgjegjëse për transkriptimin e gjeneve që kodojnë ARN ribozomale (ARNr). Ky lloj ARN-je është thelbësor për sintezën e proteinave në qelizat eukariote. ARN polimeraza II është përgjegjëse për transkriptimin e gjeneve që kodojnë ARN-në lajmëtare (ARNm), e cila përmban informacionin gjenetik për sintezën e proteinave. Së fundmi, ARN polimeraza III është përgjegjëse për transkriptimin e gjeneve që kodojnë ARN-në transferuese (ARNt) dhe lloje të tjera të ARN-së së vogël.
Çdo ARN polimerazë përbëhet nga disa nënnjësi që kryejnë funksione specifike gjatë procesit të transkriptimit. ARN polimeraza II, për shembull, përbëhet nga 12 nënnjësi të ndryshme që punojnë së bashku për të sintetizuar ARN-në mesazhere me saktësi dhe efikasitet.
Për më tepër, ARN polimerazat në organizmat eukariotikë rregullohen nga disa faktorë transkriptimi që kontrollojnë shprehjen e gjeneve në përgjigje të stimujve të brendshëm dhe të jashtëm. Këta faktorë transkriptimi sigurojnë që gjenet të transkriptohen në kohën dhe sasitë e duhura, duke siguruar homeostazën qelizore.
Si përmbledhje, ARN polimerazat luajnë një rol themelor në transkriptimin e ADN-së në ARN në organizmat eukariotikë, duke siguruar shprehjen e saktë të gjeneve dhe sintezën e proteinave thelbësore për mbijetesën e qelizave.
ARN polimeraza: struktura, funksionet, prokariotet, eukariotët
ARN polimeraza është një kompleks enzimatik përgjegjës për ndërmjetësimin e polimerizimit të një molekule ARN-je nga një sekuencë ADN-je duke e përdorur atë si shabllon. Ky proces është hapi i parë në shprehjen e gjenit dhe quhet transkriptim. ARN polimeraza lidhet me ADN-në në një rajon shumë specifik të njohur si promotor.
Kjo enzimë - dhe procesi i transkriptimit në përgjithësi - është më kompleks tek eukariotët sesa tek prokariotët. Eukariotët posedojnë polimeraza të shumëfishta të ARN-së të specializuara për lloje specifike të gjeneve, ndryshe nga prokariotët, ku të gjitha gjenet transkriptohen nga një klasë e vetme e polimerazës.
Burimi: I, Splete [CC BY-SA 3.0 (http://creativecommons.org/licenses/by-sa/3.0/)]
Kompleksiteti i shtuar brenda linjës eukariote në elementët që lidhen me transkriptimin ka të ngjarë të lidhet me një sistem më të sofistikuar të rregullimit të gjeneve, tipik për organizmat shumëqelizorë.
Në arkea, transkriptimi është i ngjashëm me procesin që ndodh tek eukariotët, megjithëse ato kanë vetëm një polimerazë.
Polimerazat nuk veprojnë të vetme. Që procesi i transkriptimit të fillojë siç duhet, është e nevojshme prania e komplekseve të proteinave të quajtura faktorë transkriptimi.
Struktura
Polimerazat e ARN-së më të karakterizuara janë polimerazat bakteriale. Ato përbëhen nga zinxhirë të shumtë polipeptidikë. Enzima ka disa nën-njësi, të kataloguara si α, β, β′ dhe σ. Nën-njësia e fundit është treguar se nuk merr pjesë drejtpërdrejt në katalizë, por është e përfshirë në lidhjen specifike të ADN-së.
Në fakt, nëse eliminojmë nën-njësinë σ, polimeraza mund të katalizojë ende reagimin e saj shoqërues, por në rajonet e gabuara.
Nënnjësia α ka një masë prej 40.000 Daltonësh dhe ka dy të tilla. Nga nënnjësitë β dhe β′, ekziston vetëm një, dhe ato kanë një masë prej 1 dhe 155.000 Daltonësh, përkatësisht.
Këto tre struktura ndodhen në bërthamën e enzimës, ndërsa nën-njësia σ ndodhet më larg dhe quhet faktori sigma. Enzima e plotë - ose holoenzima - ka një peshë totale prej afërsisht 480.000 Daltonësh.
Struktura e ARN polimerazës ndryshon shumë dhe varet nga grupi i studiuar. Megjithatë, në të gjithë organizmat, ajo është një enzimë komplekse e përbërë nga disa njësi.
Rolet
Funksioni i ARN polimerazës është të polimerizojë nukleotidet e një zinxhiri ARN, të ndërtuar nga një shabllon ADN-je.
I gjithë informacioni i nevojshëm për ndërtimin dhe zhvillimin e një organizmi është i shkruar në ADN-në e tij. Megjithatë, ky informacion nuk përkthehet drejtpërdrejt në proteina. Një hap i ndërmjetëm është i nevojshëm për të transferuar informacionin në një molekulë ARN-je mesazherike.
Ky transformim i gjuhës së ADN-së në ARN ndërmjetësohet nga ARN polimeraza dhe fenomeni quhet transkriptim. Ky proces është i ngjashëm me replikimin e ADN-së.
Në prokariotë
Prokariotët janë organizma njëqelizorë pa një bërthamë të përcaktuar. Nga të gjithë prokariotët, organizmi më i studiuar ka qenë Escherichia coli . Ky bakter është një banor normal i mikrobiotës sonë dhe ka qenë një model ideal për gjenetistët.
ARN polimeraza u izolua për herë të parë në këtë organizëm dhe shumica e studimeve të transkriptimit janë kryer në E. coli. Në një qelizë të vetme të këtij bakteri, mund të gjejmë deri në 7000 molekula polimeraze.
Ndryshe nga eukariotët që kanë tre lloje të ARN polimerazave, te prokariotët të gjitha gjenet përpunohen nga një lloj i vetëm polimeraze.
Në eukariotët
Çfarë është një gjen?
Eukariotët janë organizma që posedojnë një bërthamë të lidhur me membranë dhe organele të ndryshme. Qelizat eukariote karakterizohen nga tre lloje të polimerazave të ARN-së bërthamore, secila përgjegjëse për transkriptimin e gjeneve specifike.
Një "gjen" nuk është një term i lehtë për t’u përcaktuar. Zakonisht, ne jemi mësuar ta quajmë çdo sekuencë ADN-je që në fund të fundit përkthehet në një proteinë si "gjen". Ndërsa pohimi i mësipërm është i vërtetë, ekzistojnë edhe gjene, produkti përfundimtar i të cilave është një ARN (dhe jo një proteinë), ose gjene të përfshira në rregullimin e shprehjes.
Ekzistojnë tre lloje polimerazash, të quajtura I, II dhe III. Më poshtë, do të përshkruajmë funksionet e tyre:
ARN polimeraza II
Gjenet që kodojnë proteinat—të cilat përfshijnë ARN-në mesazhere—transkriptohen nga ARN polimeraza II. Për shkak të rëndësisë së saj në sintezën e proteinave, ajo ka qenë polimeraza më e studiuar nga studiuesit.
Faktorët e transkriptimit
Këto enzima nuk mund ta drejtojnë vetë procesin e transkriptimit; ato kërkojnë praninë e proteinave të quajtura faktorë transkriptimi. Mund të dallohen dy lloje faktorësh transkriptimi: të përgjithshëm dhe shtesë.
Grupi i parë përfshin proteinat e përfshira në transkriptimin e të gjithë promotorëve të polimerazës II. Këto përbëjnë mekanizmin bazë të transkriptimit.
Në sistemet in vitro , janë karakterizuar pesë faktorë të përgjithshëm të domosdoshëm për fillimin e transkriptimit nga ARN polimeraza II. Këta promotorë ndajnë një sekuencë konsensusi të quajtur "kutia TATA".
Hapi i parë në transkriptim përfshin lidhjen e një faktori të quajtur TFIID në kutinë TATA. Kjo proteinë është një kompleks me disa nënnjësi - midis tyre, një vend specifik lidhjeje për kutinë. Ajo është gjithashtu e përbërë nga një duzinë peptidesh të quajtura TAF ( faktorë të lidhur me TBP ).
Një faktor i tretë i përfshirë është TFIIF. Pas rekrutimit të polimerazës II, faktorët TFIIE dhe TFIIH janë të nevojshëm për fillimin e transkriptimit.
ARN polimeraza I dhe III
ARN-të ribozomale janë elementë strukturorë të ribozomeve. Përveç ARN-së ribozomale, ribozomet përbëhen nga proteina dhe janë përgjegjëse për përkthimin e një molekule ARN-je mesazherie në proteinë.
ARN-të transferuese marrin pjesë gjithashtu në këtë proces përkthimi, duke çuar në aminoacidin që do të përfshihet në zinxhirin polipeptidik që po formohet.
Këto ARN (ribozomale dhe transferuese) transkriptohen nga ARN polimerazat I dhe III. ARN polimeraza I është specifike për transkriptimin e ARN-ve më të mëdha ribozomale, të njohura si 28S, 28S dhe 5.8S. S i referohet koeficientit të sedimentimit, domethënë shpejtësive të sedimentimit gjatë procesit të centrifugimit.
ARN polimeraza III është përgjegjëse për transkriptimin e gjeneve që kodojnë ARN të vogla ribozomale (5S).
Përveç kësaj, një numër ARN-sh të vogla (mbani mend se ekzistojnë disa lloje ARN-sh, jo vetëm ARN-të mesazherike, ribozomale dhe transferuese më të njohura), siç janë ARN-të e vogla bërthamore, transkriptohen nga ARN polimeraza III.
Faktorët e transkriptimit
ARN polimeraza I, e rezervuar ekskluzivisht për transkriptimin e gjeneve ribozomale, kërkon disa faktorë transkriptimi për aktivitetin e saj. Gjenet që kodojnë ARN-në ribozomale kanë një promotor të vendosur rreth 150 çifte bazash në rrjedhën e sipërme të vendit të fillimit të transkriptimit.
Promotori njihet nga dy faktorë transkriptimi: UBF dhe SL1. Këta lidhen në bashkëpunim me promotorin dhe rekrutojnë polimerazën I, duke formuar kompleksin e inicimit.
Këta faktorë përbëhen nga disa nënnjësi proteinike. Në mënyrë të ngjashme, TBP duket se është një faktor transkriptimi i përbashkët për të tre polimerazat në eukariote.
Për ARN polimerazën III, janë identifikuar faktorët e transkriptimit TFIIIA, TFIIIB dhe TFIIIC. Këta lidhen në mënyrë sekuenciale me kompleksin e transkriptimit.
ARN polimeraza në organele
Një nga tiparet dalluese të eukariotëve janë ndarjet nënqelizore të quajtura organele. Mitokondritë dhe kloroplastet ngjajnë me enzimën e lartpërmendur, ARN polimerazën, tek bakteret. Këto polimeraza janë aktive dhe transkriptojnë ADN-në që gjendet në këto organele.
Sipas teorisë endosimbiotike, eukariotët lindin nga një ngjarje simbiotike në të cilën një bakter mbështjell një bakter më të vogël. Ky fakt evolucionar i rëndësishëm shpjegon ngjashmërinë midis polimerazave mitokondriale dhe polimerazave bakteriale.
Në arkea
Ashtu si te bakteret, edhe te arkeat ekziston vetëm një lloj polimeraze përgjegjëse për transkriptimin e të gjitha gjeneve të organizmit njëqelizor.
Megjithatë, ARN polimeraza arkeale është shumë e ngjashme në strukturë me ARN polimerazat eukariote. Ato kanë një kuti TATA dhe faktorë transkriptimi, konkretisht TBP dhe TFIIB.
Në përgjithësi, procesi i transkriptimit në eukariote është mjaft i ngjashëm me atë që gjendet në arkea.
Dallimet me ADN polimerazën
Replikimi i ADN-së orkestrohet nga një kompleks enzimash i quajtur ADN polimeraza. Edhe pse kjo enzimë shpesh krahasohet me ARN polimerazën - të dyja katalizojnë polimerizimin e një zinxhiri nukleotidi në drejtimin 5' deri në 3' - ajo ndryshon në disa mënyra.
ADN polimeraza ka nevojë për një fragment të vogël nukleotidi për të filluar replikimin e molekulës, të quajtur prajmer. ARN polimeraza mund të fillojë sintezën de novo dhe nuk ka nevojë për të parën për aktivitetin e saj.
ADN polimeraza është e aftë të lidhet me vende të shumta përgjatë një kromozomi, ndërsa polimeraza lidhet vetëm me promotorët e gjeneve.
Lidhur me mekanizmat e korrigjimit të enzimave , ato të ADN polimerazës janë shumë më të njohura, pasi ato mund të korrigjojnë nukleotidet e gabuara që janë polimerizuar gabimisht.
Referencat
- Cooper, GM, Hausman, RE; dhe Hausman, RE (2000).Qeliza: një qasje molekulare (Vëll. 2). Uashington, DC: Shtëpia Botuese ASM.
- Lodish, H., Berk, A., Darnell, J.E., Kaiser, C.A., Krieger, M., Scott, M.P., … dhe Matsudaira, P. (2008).Biologjia molekulare e qelizave Macmillan
- Alberts B, Johnson A, Lewis J, etj. (2002) Biologjia Molekulare e Qelizës. Botimi i 4-të. Nju Jork: Garland Science
- Pierce, B.A. (2009).Gjenetika: Një qasje konceptuale Arsimi Mjekësor Pan-Amerikan.
- Lewin, B. (1975).shprehja e gjenit Libra UMI sipas kërkesës.