Rhizobium é um gênero de bactérias que têm a capacidade de fixar nitrogênio da atmosfera. Em geral, as bactérias com a capacidade de fixar nitrogênio são conhecidas como rizobia. Essas relações entre plantas e microorganismos têm sido estudadas extensivamente.
Esses procariontes vivem em relações simbióticas com diferentes plantas: leguminosas, como feijão, alfafa, lentilha, soja, entre outras.
Eles estão especificamente associados às suas raízes e fornecem à planta o nitrogênio necessário. Enquanto isso, a planta oferece às bactérias um local de refúgio. Essa estreita relação simbiótica causa a secreção de uma molécula chamada legemoglobina. Essa simbiose produz uma proporção significativa de N 2 na biosfera.
Nessa relação, a bactéria causa a formação de nódulos nas raízes, que diferenciam os chamados “bacteróides”.
A maioria dos estudos realizados nesse gênero bacteriano apenas levou em consideração seu status simbiótico e sua relação com a planta. Por esse motivo, há muito pouca informação relacionada ao estilo de vida individual das bactérias e sua função como componente do microbioma do solo.
Caracteristicas
As bactérias do gênero Rhizobium são conhecidas principalmente por sua capacidade de fixar nitrogênio e estabelecer relações simbióticas com plantas. De fato, é considerado um dos relacionamentos mais dramáticos que existem na natureza.
Eles são heterotróficos, o que indica que eles devem obter sua fonte de energia da matéria orgânica. O rizóbio normalmente cresce em condições aeróbicas e os nódulos se formam a uma temperatura de 25 a 30 ° C e um pH ideal de 6 ou 7.
No entanto, o processo de fixação do nitrogênio requer baixas concentrações de oxigênio para proteger a nitrogenase (a enzima que catalisa o processo).
Para lidar com grandes quantidades de oxigênio, existe uma proteína semelhante à hemoglobina que é responsável por seqüestrar o oxigênio que pode interferir no processo.
As relações simbióticas que esses procariontes estabelecem com as leguminosas têm um alto impacto ecológico e econômico; portanto, há uma extensa literatura sobre essa relação específica.
O processo de infecção não é simples, envolve uma série de etapas nas quais a bactéria e a planta se influenciam nas atividades de divisão celular, expressão gênica, funções metabólicas e morfogênese.
Processo de infecção
Essas bactérias são excelentes modelos biológicos para entender as interações que ocorrem entre microorganismos e plantas.
Os rizóbios são encontrados no solo, onde as raízes colonizam e conseguem entrar na planta. Geralmente, a colonização começa nos pêlos radiculares, embora também seja possível a infecção por pequenos leões na epiderme.
Quando a bactéria consegue penetrar no interior da planta, geralmente é mantida por um tempo nos espaços intracelulares da planta. Quando o desenvolvimento dos nódulos prossegue, a rizobia entra no citoplasma dessas estruturas.
Desenvolvimento e tipo de nódulos
O desenvolvimento dos nódulos envolve uma série de eventos síncronos nos dois organismos. Os nódulos são classificados como determinados e indeterminados.
Os primeiros se originam de divisões celulares no córtex interno e têm um meristema apical persistente. Eles são caracterizados por terem uma forma cilíndrica e duas zonas distintas.
Por outro lado, os nódulos determinados resultam de divisões celulares na porção média ou externa do córtex radicular. Nesses casos, não há meristema persistente e sua forma é mais esférica. O nódulo maduro pode se desenvolver pelo crescimento celular.
Formação de bacteróides
A diferenciação bacteriana ocorre no nódulo: a forma de fixação do N 2 . Bacteróides, juntamente com membranas vegetais, formam o simbiossoma.
Nestes complexos de micróbios, a planta é responsável por fornecer carbono e energia, enquanto a bactéria produz amônia.
Comparado à bactéria de vida livre, o bacteriodo sofre uma série de alterações no seu transcriptoma, em toda a sua estrutura celular e nas atividades metabólicas. Todas essas mudanças ocorrem para se adaptar a um ambiente intracelular, onde seu único objetivo é a fixação de nitrogênio.
A planta pode pegar esse composto de nitrogênio secretado pelas bactérias e usá-lo para a síntese de moléculas essenciais, como os aminoácidos.
A maioria das espécies de Rhizobium é bastante seletiva em termos de número de hospedeiros que podem infectar. Algumas espécies têm apenas um hospedeiro. Por outro lado, um pequeno número de bactérias é caracterizado por ser promíscuo e ter um amplo espectro de potenciais hospedeiros.
Atração entre rizobia e raízes
A atração entre bactérias e raízes de leguminosas é mediada por agentes químicos, exsudados pelas raízes. Quando as bactérias e a raiz estão próximas, ocorre uma série de eventos no nível molecular.
Os flavonóides das raízes induzem genes de nod nas bactérias . Isso leva à produção de oligossacarídeos conhecidos como LCO ou fatores nodais. Os LCOs se ligam aos receptores, formados por motivos de lisina, nos pelos das raízes, iniciando eventos de sinalização.
Existem outros genes – além do nod – envolvidos no processo de simbiose, como exo, nif e fix.
Leghemoglobina
A legemoglobina é uma molécula de natureza proteica, típica da relação simbiótica entre rizobia e leguminosas. Como o nome indica, é bastante semelhante a uma proteína mais conhecida: hemoglobina.
Como o análogo do sangue, a legemoglobina tem a particularidade de apresentar uma grande afinidade pelo oxigênio. Como o processo de fixação que ocorre nos nódulos é afetado negativamente por altas concentrações de oxigênio, a proteína é responsável por retê-la para manter o sistema funcionando corretamente.
Taxonomia
São conhecidas aproximadamente 30 espécies de Rhizobium , sendo Rhizobium cellulosilyticum e Rhizobium leguminosarum as mais conhecidas . Eles pertencem à família Rhizobiaceae, que também hospeda outros gêneros: Agrobacterium, Allorhizobium, Pararhizobium, Neorhizobium, Shinella e Sinorhizobium.
A ordem é Rhizobiales, a classe é Alphaproteobacteria, Phylum Proteobacteria e B reino.
Morfologia
Os rizóbios são bactérias que infectam seletivamente as raízes das leguminosas. Eles são caracterizados por serem gram-negativos, têm a capacidade de se mover e sua forma lembra uma bengala. Suas dimensões têm entre 0,5 e 0,9 micrômetros de largura e 1,2 e 3,0 micrômetros de comprimento.
Difere do restante das bactérias que habitam o solo por apresentar duas formas: a morfologia livre encontrada nos solos e a forma simbiótica no hospedeiro da planta.
Além da morfologia da colônia e da coloração de gram, existem outros métodos pelos quais as bactérias Rhizobium podem ser identificadas , incluindo testes de utilização de nutrientes, como testes de catalase oxidase, e usos de carbono e nitrogênio.
Da mesma forma, testes moleculares têm sido utilizados para identificação, como a aplicação de marcadores moleculares.
Habitat
Em geral, a rizobia pertencente à família Rhizobiaceae apresenta a particularidade de estar associada principalmente a plantas da família Fabaceae.
A família Fabaceae inclui leguminosas – grãos, lentilhas, alfafa, apenas para mencionar algumas espécies conhecidas por seu valor gastronômico. A família pertence às angiospermas , sendo a terceira maior família. Eles são amplamente distribuídos em todo o mundo, variando de regiões tropicais a áreas árticas.
Somente uma espécie de planta não leguminosa é conhecida que estabelece relações simbióticas com Rhizobium: Parasponea, um gênero de plantas da família Cannabáceas.
Além disso, o número de associações que podem ser estabelecidas entre o microrganismo e a planta depende de muitos fatores. Às vezes, a associação é restrita pela natureza e espécie das bactérias, enquanto em outros casos depende da planta.
Por outro lado, em sua forma livre, as bactérias fazem parte da flora natural do solo – até que ocorra o processo de nodulação. Observe que, embora haja leguminosas e rizobia no solo, a formação de nódulos não é garantida, uma vez que as cepas e espécies de membros da simbiose devem ser compatíveis.
Benefícios e aplicações
A fixação de nitrogênio é um processo biológico crucial. Envolve a captura de nitrogênio na atmosfera, na forma de N 2 e é reduzido a NH 4 + . Assim, o nitrogênio pode entrar e ser usado no ecossistema. O processo é de grande importância em diferentes tipos de ambientes, chamados terrestres, de água doce, marinho ou ártico.
Aparentemente, o nitrogênio é um elemento que limita, na maioria dos casos, o crescimento das culturas e atua como um componente limitante.
Do ponto de vista comercial, a rizobia pode ser usada como potenciadora na agricultura, graças à sua capacidade de fixar nitrogênio. Portanto, existe um comércio relacionado ao processo de inoculação dessas bactérias.
A inoculação do rizóbio tem efeitos muito positivos em termos de crescimento das plantas, peso e número de sementes que produz. Esses benefícios foram comprovados experimentalmente por dezenas de estudos com leguminosas.
Referências
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