Fermentação: história, processo, tipos, exemplos

Fermentação: história, processo, tipos, exemplos

A fermentação é um processo químico pelo qual um ou mais compostos orgânicos são degradados em compostos mais simples na ausência de oxigênio (anaerobicamente). É realizado por muitos tipos de células para produzir energia na forma de ATP.

Hoje, os organismos capazes de “fermentar” moléculas na ausência de oxigênio são muito importantes em nível industrial, pois são explorados para a produção de etanol, ácido lático e outros produtos comercialmente relevantes usados ​​para fazer vinho, cerveja, queijo e iogurte. etc.

A palavra fermentação deriva da palavra latina fervere , que significa “ferver” e foi cunhada, referindo-se ao borbulhamento observado nas primeiras bebidas fermentadas, com aparência muito semelhante à fervura de um líquido quente.

Hoje, como sugerido por Gay-Lussac em 1810, é o termo geral usado para se referir à degradação anaeróbica da glicose ou de outros nutrientes orgânicos, a fim de produzir energia na forma de ATP.

Como os primeiros seres vivos a surgir na Terra provavelmente viveram em uma atmosfera livre de oxigênio, a degradação anaeróbica da glicose é provavelmente a maneira metabólica mais antiga entre os seres vivos para obter energia de moléculas orgânicas.

Histórico de fermentação

Talvez o conhecimento humano do fenômeno da fermentação seja tão antigo quanto a agricultura, pois há milhares de anos o homem promove a conversão do suco de uvas doces esmagadas em vinho efervescente ou a conversão de massas de trigo em pão .

No entanto, para as primeiras sociedades, a transformação desses elementos “básicos” em alimentos fermentados foi considerada uma espécie de evento “misterioso” ou “milagroso”, uma vez que não se sabia o que o causou.

O progresso do pensamento científico e a invenção dos primeiros microscópios, sem dúvida, estabeleceram um precedente importante no campo da microbiologia e, com ele, permitiu a solução do “mistério” fermentativo.

Experimentos de Lavoisier e Gay-Lussac

Lavoisier, um cientista francês, no final dos anos 1700, mostrou que, no processo de transformação de açúcares em álcool e dióxido de carbono (como o que acontece durante a produção de vinho), o peso dos substratos consumidos era o mesmo dos produtos. sintetizado.

Mais tarde, em 1810, Gay-Lussac resumiu essas alegações na seguinte reação química:

C6H12O6 (glicose) → 2CO2 (dióxido de carbono) + 2C2H6O (etanol)

No entanto, por muitos anos, argumentou-se que essas alterações químicas observadas durante a fermentação eram o produto de vibrações moleculares emitidas pela matéria em decomposição, ou seja, pelas células mortas.

Em palavras mais simples: todos os pesquisadores estavam convencidos de que a fermentação era um efeito colateral da morte de um organismo e não um processo necessário para um ser vivo.

Leveduras em ação

Mais tarde, Louis Pasteur, em 1857, marcou o nascimento da química microbiológica quando associou a fermentação a microorganismos como leveduras, a partir dos quais o termo estava relacionado à idéia da existência de células vivas, com a produção de gases e alguns compostos orgânicos.

Mais tarde, em 1920, descobriu-se que, na ausência de oxigênio, alguns extratos musculares de mamíferos catalisavam a formação de lactato a partir da glicose, e que muitos dos compostos produzidos durante a fermentação dos grãos também eram produzidos pelas células musculares.

Graças a essa descoberta, a fermentação foi generalizada como uma maneira de usar glicose e não como um processo exclusivo para leveduras e bactérias.

Muitos estudos subsequentes aprimoraram consideravelmente o conhecimento relacionado ao fenômeno da fermentação, uma vez que foram elucidadas as vias metabólicas e as enzimas envolvidas, o que permitiu sua exploração para diferentes fins industriais.

Processo geral de fermentação

Como dissemos, a fermentação é um processo químico que envolve a transformação anaeróbica (sem oxigênio) de um substrato orgânico em compostos orgânicos mais simples, que não podem ser metabolizados “a jusante” por sistemas enzimáticos sem a intervenção do oxigênio.

É realizada por diferentes enzimas e é normalmente observada em microrganismos, como fungos, leveduras ou bactérias, que produzem uma série de produtos secundários que o homem usa para fins comerciais há muitos séculos.

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Nas reações químicas que ocorrem durante a fermentação, as enzimas (proteínas capazes de acelerar diferentes reações químicas) hidrolisam seus substratos e os decompõem ou os “digerem”, produzindo moléculas mais simples e nutrientes mais assimiláveis, metabolicamente falando.

Vale ressaltar que a fermentação não é um processo exclusivo de microrganismos, pois pode ocorrer em algumas células animais (como células musculares, por exemplo) e em algumas células vegetais sob certas condições.

Quais substratos são fermentáveis?

No início de pesquisas científicas relacionadas à fermentação, pensava-se que as moléculas essenciais para esse processo eram carboidratos.

No entanto, logo depois percebeu-se que muitos ácidos orgânicos (incluindo aminoácidos), proteínas, gorduras e outros compostos são substratos fermentáveis ​​para diferentes tipos de microorganismos, pois podem funcionar como alimento e fontes de energia para eles.

É importante esclarecer que o metabolismo anaeróbico não produz a mesma quantidade de energia que o metabolismo aeróbico, uma vez que os substratos, em geral, não podem ser completamente oxidados, portanto nem toda energia possível é extraída deles.

Consequentemente, os microorganismos anaeróbicos tendem a consumir quantidades muito maiores de substratos para extrair a mesma energia que um microorganismo semelhante extrairia em condições aeróbias (na presença de oxigênio).

Sobre o que é a fermentação?

Quando a respiração não pode ocorrer, devido à ausência de um aceitador externo de elétrons ou a um defeito na cadeia respiratória celular, a fermentação é a via catabólica usada para produzir energia a partir de glicose ou outras fontes de carbono.

No caso da glicose, por exemplo, sua oxidação parcial é realizada pela via glicolítica, pela qual são produzidos piruvato, ATP e NADH (esses produtos variam de acordo com o substrato energético).

Sob condições aeróbicas, o piruvato é oxidado ainda mais quando entra no ciclo de Krebs e os produtos desse ciclo entram na cadeia de transporte de elétrons. O NAD + também é regenerado durante esses processos, permitindo a manutenção da via glicolítica.

Quando não há oxigênio, isto é, na anaerobiose, o piruvato derivado de reações oxidativas (ou outros compostos orgânicos resultantes) sofre uma redução. Essa redução permite a regeneração do NAD +, um evento fundamental para o processo de fermentação.

A redução do piruvato (ou de outro produto oxidativo) marca o início da síntese de produtos residuais, que podem ser álcoois, gases ou ácidos orgânicos, que são excretados no meio extracelular.

Quanta energia é produzida?

Enquanto a oxidação completa de uma mole de glicose em dióxido de carbono (CO2) e água em condições aeróbicas gera 38 moles de ATP, a fermentação produz entre 1 e 3 moles de ATP para cada mole de glicose consumida.

Tipos de fermentação

Existem diferentes tipos de fermentação, frequentemente definidos não apenas pelos produtos finais do processo, mas também pelos substratos energéticos usados ​​como “combustível”. Muitos destes serão definidos particularmente no contexto industrial.

Como nota ao leitor, provavelmente é útil revisar primeiro alguns aspectos do metabolismo energético, especialmente em relação ao catabolismo de carboidratos (glicólise), ao ciclo de Krebs e à cadeia de transporte de elétrons (respiração), para entender este tópico com Maior profundidade.

Podem ser mencionados 5 tipos de fermentação:

– Fermentação alcoólica

– Fermentação láctica ou de ácido láctico

– Fermentação propiônica

– Fermentação butírica

– Fermentação de ácidos mistos

Fermentação alcoólica

Quando se refere a esse tipo de fermentação, geralmente se entende que tem a ver com a produção de etanol (CH3CH2OH ou C2H6O), que é um tipo de álcool (do qual bebidas alcoólicas, como vinho e cerveja, por exemplo) têm .

Industrialmente falando, o principal microrganismo explorado pelo homem para obter bebidas alcoólicas é o fungo do tipo levedura pertencente à espécie Saccharomyces cerevisiae .

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As leveduras são, de fato, organismos aeróbicos que podem crescer como anaeróbios facultativos, ou seja, se as condições o justificarem, alteram seu metabolismo e se adaptam à ausência de oxigênio para viver.

Como discutimos na seção anterior, o desempenho energético em condições anaeróbicas é muito menor do que em condições aeróbicas, portanto, o crescimento é mais lento.

A fermentação alcoólica envolve a conversão de piruvato em etanol, que ocorre em um processo de duas etapas: primeiro a transformação de piruvato em acetaldeído e depois de acetaldeído em etanol.

A primeira reação, a reação de conversão de piruvato em acetaldeído, é uma descarboxilação onde uma molécula de CO2 é liberada para cada molécula de piruvato e é catalisada pela enzima piruvato descarboxilase, que precisa de um cofator conhecido como pirofosfato de tiamina ou TPP.

O acetaldeído assim produzido é reduzido a etanol por meio da enzima álcool desidrogenase, que utiliza como cofator uma molécula de NADH2 para cada molécula de acetaldeído, liberando etanol e NAD +.

O NAD + pode ser reutilizado para a redução do gliceraldeído 3-fosfato em uma das etapas da via glicolítica, permitindo que a síntese de ATP continue.

No nível industrial, diferentes linhagens de S. cerevisiae são exploradas para diferentes fins, pois algumas são “especializadas” para a produção de vinho, cerveja, pão, etc., para que possam apresentar algumas diferenças metabólicas distintas.

Fermentação láctica ou de ácido láctico

Este tipo de fermentação pode ser subdividido em dois: homofermentativo e heterofermentativo. O primeiro tem a ver com a produção de ácido lático como o único produto fermentativo da redução do piruvato glicolítico e o segundo envolve a produção de ácido lático e etanol.

Fermentação homolática

O piruvato produzido pela via glicolítica é convertido diretamente em ácido lático, graças à ação enzimática de uma desidrogenase do ácido lático. Nesta reação, como na segunda reação da fermentação alcoólica, uma molécula de NAD + é regenerada para oxidar o gliceraldeído 3-fosfato na glicólise.

Para cada molécula de glicose consumida, então, duas moléculas de piruvato são produzidas, de modo que o resultado da fermentação láctica corresponde a duas moléculas de ácido láctico por molécula de glicose (e duas moléculas NAD +).

Este tipo de fermentação é muito comum em certos tipos de bactérias chamadas bactérias do ácido lático e é o tipo mais simples de fermentação que existe.

O ácido lático também pode ser produzido por algumas células musculares, porque o piruvato, pela ação da lactato desidrogenase (que usa NADH2), é convertido em ácido lático.

Fermentação heterolática

Nesse tipo de fermentação, as duas moléculas de piruvato derivadas da glicólise não são usadas para sintetizar o ácido lático. Em vez disso, para cada molécula de glicose, um piruvato é convertido em ácido lático e o outro é convertido em etanol ou ácido acético e CO2.

As bactérias que metabolizam a glicose dessa maneira são conhecidas como bactérias heterofermentativas do ácido lático.

Eles não produzem piruvato ao longo da via glicolítica, mas usam parte da via da pentose fosfato para produzir gliceraldeído 3-fosfato, que é então metabolizado em piruvato pelas enzimas glicolíticas.

Resumidamente, essas bactérias “cortam” 5-fosfato de xilulose (sintetizado a partir de glicose) em 3-fosfato de gliceraldeído e fosfato de acetila usando uma enzima ligada a TPP, fosfato de cetolase pentose (GAP) e acetil fosfato.

O GAP entra na via glicolítica e é convertido em piruvato, que é então transformado em ácido lático, graças a uma enzima lactato desidrogenase, enquanto o acetil fosfato pode ser reduzido a ácido acético ou etanol.

As bactérias do ácido láctico são muito importantes para o homem, pois são usadas para produzir diferentes derivados do leite fermentado, entre os quais se destaca o iogurte.

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Eles também são responsáveis ​​por outros alimentos fermentados, como repolho fermentado ou “chucrute”, picles e azeitonas fermentadas.

– Fermentação propiônica

Isso é realizado por propionibactérias, capazes de produzir ácido propiônico (CH3-CH2-COOH) e que habitam o rúmen de animais herbívoros.

É um tipo de fermentação pela qual as bactérias usam glicose glicolítica para produzir piruvato. Este piruvato é carboxilado em oxalacetato, que é então reduzido em duas etapas para succinar, usando as reações reversas do ciclo de Krebs.

O succinato é então convertido em succinil-CoA e, por sua vez, em metil malonil-CoA por meio da enzima metil malonil mutase, que catalisa um rearranjo intramolecular de succinil-CoA. O metil malonil-CoA é então descarboxilado para produzir propionil-CoA.

Este propionil-CoA produz ácido propiônico através de uma reação de transferência de CoA para succinato, catalisada por uma CoA-transferase. Bactérias do ácido láctico e propionibactérias são usadas para produzir queijo suíço, pois o ácido propiônico confere um sabor especial.

– Fermentação butírica

É realizada por bactérias formadoras de esporos que são anaeróbios obrigatórios e geralmente pertencem ao gênero Clostridium . Dependendo da espécie, essas bactérias também podem produzir butanol, ácido acético, etanol, isopropanol e acetona (o dióxido de carbono é sempre um produto).

Essas bactérias degradam a glicose pela via glicolítica e produzem piruvato, que é descarboxilado para formar acetil-CoA.

Em algumas bactérias, duas moléculas de acetil-CoA são condensadas por uma enzima tiolase, produzindo acetoacetil-CoA e liberando um CoA. O acetoacetil-CoA é desidrogenado pela enzima β-hidroxibutiril-CoA desidrogenase para formar P-hidroxibutiril-CoA.

Este último produto dá origem ao Crotonil-CoA pela ação da enzima crotonasa. O crotonil-CoA é reduzido novamente por uma desidrogenase de butiril-CoA associada ao FADH2, produzindo butiril-CoA.

Finalmente, o butiril-CoA é convertido em ácido butírico pela remoção da porção CoA e pela adição de uma molécula de água. Sob condições alcalinas (pH alto), algumas bactérias podem converter o ácido butírico em n-butanol

– Fermentação de ácidos mistos

É comum em bactérias conhecidas como Enterobacteriaceae, que podem crescer com ou sem oxigênio. É chamado de “ácido misto” porque diferentes tipos de ácidos orgânicos e compostos neutros são produzidos como resultado da fermentação.

Dependendo da espécie, podem ser produzidos ácido fórmico, ácido acético, ácido succínico, ácido lático, etanol, CO2, butanodiol, etc.

Muitas vezes, também é conhecida como fermentação com ácido fórmico, porque em condições anaeróbicas, algumas bactérias podem formar ácido fórmico e acetil-CoA a partir do piruvato pela ação da enzima ácido fórmico-piruvato-liase.

Exemplos de processos em que há fermentação

Existem muitos exemplos de processos de fermentação e seus produtos. Alguns desses exemplos podem incluir:

Salame (carne fermentada), produzido pela fermentação com ácido láctico de bactérias do ácido láctico

Iogurte (leite fermentado), também produzido por bactérias do ácido láctico

Queijo (leite fermentado), produzido por bactérias do ácido láctico e propionibactérias por fermentação láctica e propiônica

Pão (fermentação de glúten a partir de massas de trigo), produzido por leveduras por fermentação alcoólica

Vinho e cerveja (fermentação de açúcar em suco de uva e açúcar em grão), produzida por leveduras por fermentação alcoólica

Café e cacau (fermentação dos açúcares presentes na mucilagem da fruta), produzidos por bactérias do ácido láctico e leveduras por fermentação láctica e alcoólica.

Referências

  1. Ciani, M., Comitini, F., & Mannazzu, I. (2013). Fermentação.
  2. Junker, B. (2000). Fermentação. Kirk – Enciclopédia Othmer de Tecnologia Química.
  3. Fruton, J. (2006). Fermentação: processo vital ou químico? Brill.
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  5. Nelson, DL, Lehninger, AL, & Cox, MM (2008). Princípios de Lehninger da bioquímica. Macmillan.
  6. Barnett, JA (2003). Início da microbiologia e bioquímica: a contribuição da pesquisa de leveduras. Microbiology, 149 (3), 557-567.

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