Glicolípidos: classificação, estrutura e funções

Os glicolípidos são lípidos da membrana de hidratos de carbono nos seus grupos de cabeça polar. Apresentam a distribuição mais assimétrica entre os lipídios da membrana, uma vez que são encontrados exclusivamente na monocamada externa das membranas celulares, sendo particularmente abundantes na membrana plasmática .

Como a maioria dos lipídios de membrana, os glicolipídios têm uma região hidrofóbica composta por caudas de hidrocarbonetos apolares e uma cabeça ou região polar, que pode ser composta de vários tipos de moléculas, dependendo do glicolipídeo em questão.

Glicolípidos: classificação, estrutura e funções 1

Esquema geral de um glicolípido (Fonte: Wpcrosson [CC BY-SA 4.0 (https://creativecommons.org/licenses/by-sa/4.0)] via Wikimedia Commons)

Os glicolipídios podem ser encontrados em organismos unicelulares, como bactérias e leveduras, bem como em organismos complexos, como animais e plantas.

Nas células animais, os glicolipídios são predominantemente compostos por um esqueleto de esfingosina, enquanto nas plantas os dois mais comuns correspondem a diglicerídeos e derivados de ácido sulfônico. Nas bactérias também existem glicerídeos glicosilados e derivados de açúcares acilados.

Nas plantas, os glicolipídios estão concentrados nas membranas cloroplásticas, enquanto nos animais abundam na membrana plasmática. Juntamente com glicoproteínas e proteoglicanos, os glicolipídios são uma parte importante do glicocalix, que é crucial para muitos processos celulares.

Os glicolipídios, especialmente os das células animais, tendem a se associar através de ligações de hidrogênio entre suas porções de carboidratos e pelas forças de van der Waals entre suas cadeias de ácidos graxos.Esses lipídios estão presentes em estruturas de membrana conhecidas como balsas lipídicas, que têm múltiplas funções.

As funções dos glicolipídios são diversas, mas em eucariotos sua localização na face externa da membrana plasmática é relevante sob vários pontos de vista, principalmente nos processos de comunicação, adesão e diferenciação celular.

Classificação

Os glicolipídeos são glicoconjugados que formam um grupo heterogêneo de moléculas, cuja característica comum é a presença de resíduos de sacarídeos ligados por ligações glicosídicas a uma fração hidrofóbica, que pode ser acilglicerol, ceramida ou fosfato de prenil.

Sua classificação é baseada no esqueleto molecular que é uma ponte entre a região hidrofóbica e a polar. Portanto, dependendo da identidade deste grupo, você tem:

Glicoglicerolípido

Estes glicolípidos, como os glicerolípidos, têm um esqueleto de diacilglicerol ou monoalquil monoacrilglicerol ao qual os resíduos de açúcar estão ligados por ligações glicosídicas.

Os glicoglicerolípidos são relativamente uniformes em termos de composição de carboidratos, galactose ou resíduos de glicose podem ser encontrados em sua estrutura, a partir da qual se segue sua principal classificação, a saber:

  • Galacto glicerolípidos : possuem resíduos de galactose na sua porção de hidratos de carbono. A região hidrofóbica consiste em uma molécula de diacilglicerol ou alquilacilglicerol.
  • Gluco glicerolípidos: possuem resíduos de glicose na cabeça polar e a região hidrofóbica é composta exclusivamente de alquil acil glicerol .
  • Glicerolípidos de sulfo : podem ser galacto glicerolípidos ou gluco glicerolípidos com carbonos ligados a grupos sulfato, que lhes conferem a característica de “ácidos” e os diferenciam de glicerolípidos neutros (galacto e gluco glicerolípidos).

Glicosfingolipídeos

Esses lipídios têm como molécula “esqueleto” uma porção de ceramida que pode ter diferentes moléculas de ácidos graxos ligadas.

São lipídios altamente variáveis, não apenas em termos de composição de suas cadeias hidrofóbicas, mas em relação aos resíduos de carboidratos na cabeça polar. Eles são abundantes em numerosos tecidos de mamíferos .

Sua classificação é baseada no tipo de substituição ou na identidade da porção sacárida, e não na região composta por cadeias hidrofóbicas. De acordo com os tipos de substituição, a classificação desses esfingolípidos é a seguinte:

Glicosfingolipídeos neutros: aqueles que contêm na porção sacarídica hexoses, N-acetil hexosaminas e metil pentoses.

Sulfatidos: são os glicosfingolípidos que contêm ésteres de sulfato. Eles têm uma carga negativa e são especialmente abundantes nas bainhas de mielina nas células cerebrais. Os mais comuns têm um resíduo de galactose.

Gangliosídeos: também conhecidos como sialosil glicolipídeos, são aqueles que contêm ácido siálico e, portanto, também são conhecidos como glicosfingolipídeos ácidos.

Fosfoinositida-glicolípidos : o esqueleto é constituído por fosfoinositida-ceramidas.

Glicofosfatidilinosóis

São lipídios geralmente reconhecidos como âncoras estáveis ​​para proteínas na bicamada lipídica. Eles são adicionados pós-traducionalmente à extremidade C-terminal de muitas proteínas que são tipicamente encontradas de frente para a face externa da membrana citoplasmática.

Eles são compostos por um centro de glucano, uma cauda fosfolipídica e uma porção de fosfoetanolamina que os une.

Estrutura

Os glicolipídios podem ter as porções sacarídicas ligadas à molécula por ligações N- ou O-glicosídicas e até por ligações não glicosídicas, como as ligações éster ou amida.

A porção de sacarídeo é altamente variável, não apenas na estrutura, mas na composição. Esta porção de sacarídeo pode ser composta por mono-, di-, oligo- ou polissacarídeos de diferentes tipos. Eles podem ter amino-açúcares e até açúcares ácidos, simples ou ramificados.

Aqui está uma breve descrição da estrutura geral das três principais classes de glicolipídios:

Glicoglicerolípidos

Como mencionado anteriormente, em animais os glicoglicerolípidos podem ter resíduos de galactose ou glicose, fosfatados ou não. As cadeias de ácidos graxos nesses lipídios têm entre 16 e 20 átomos de carbono.

Nos galacto glicerolípidos, a união entre o açúcar e o esqueleto lipídico ocorre por ligações β-glicosídicas entre C-1 de galactose e C-3 de glicerol. Os outros dois carbonos de glicerol são esterificados com ácidos graxos ou C1 é substituído por um grupo alquil e C2 por um grupo acil.

Normalmente, apenas um resíduo de galactose é observado, embora tenha sido relatada a existência de digalactoglicerolipídeos. Quando é um slufogalactoglicerolípido, o grupo sulfato é normalmente encontrado no C-3 do resíduo de galactose.

A estrutura dos gluco-glicerolípidos é um pouco diferente, especialmente no que diz respeito ao número de resíduos de glicose que podem ter até 8 resíduos ligados entre si por ligações do tipo α (1-6). A molécula de glicose que liga o esqueleto lipídico está ligada a ele por uma ligação α (1-3).

Nos sulfoglucoglicerolípidos, o grupo sulfato é ligado ao carbono na posição 6 do resíduo terminal de glicose.

Glicosfingolipídeos

Como outros esfingolípidos, os glicosfingolípidos são derivados de uma L-serina condensada com um ácido graxo de cadeia longa que forma uma base esfingóide conhecida como esfingosina. Quando outro ácido graxo se liga ao carbono da esfingosina 2, é produzida uma ceramida, que é a base comum de todos os esfingolípidos.

Dependendo do tipo de esfingolípido, estes são compostos de resíduos de D-glicose, D-galactose, N-acetil-D-galactosamina e N-acetilglucosamina, bem como ácido siálico. Os gangliosídeos são talvez as mais diversas e complexas como as ramificações das cadeias de oligossacarídeos.

Glicofosfatidilinosóis

Nestes glicolípidos, os resíduos do centro de glucano (glucosamina e manose) podem ser modificados de diferentes maneiras através da adição de grupos fosfoetanolamina e outros açúcares. Essa variedade proporciona a eles uma grande complexidade estrutural, importante para sua inserção na membrana.

Glicolípidos vegetais

Os cloroplastos de muitas algas e plantas superiores são enriquecidos com galacto glicerolípido neutro, que possui propriedades semelhantes às dos cerebrosídeos em animais. Os mono- e digalactolipídeos estão ligados a β a uma porção de diglicerídeo, enquanto os sulfolipídeos são derivados apenas de α-glicose.

Glicolípidos bacterianos

Nas bactérias, os glicosídeos glicosilados são estruturalmente análogos aos fosfoglicerídeos animais, mas contêm resíduos de carboidratos ligados por glicosilação na posição 3 do sn-1,2-diglicerídeo. Os derivados de açúcares acilados não contêm glicerol, mas ácidos graxos ligados diretamente aos açúcares.

Os resíduos sacáridos mais comuns entre os glicolipídeos bacterianos são galactose, glicose e manose.

Funções

Nos animais, os glicolipídios têm uma função importante na comunicação celular, diferenciação e proliferação, oncogênese, repulsão elétrica (no caso dos glicolipídeos polares), adesão celular, entre outros.

Sua presença em muitas membranas celulares de animais, plantas e microorganismos é responsável por sua importante função, que está particularmente relacionada às propriedades das balsas lipídicas multifuncionais.

A porção de carboidratos dos glicosfingolipídeos é um determinante da antigenicidade e imunogenicidade das células que o transportam. Pode estar envolvido em processos de reconhecimento intercelular, bem como em atividades celulares “sociais”.

Os glicerolípidos de galacto nas plantas, dada a sua abundância relativa nas membranas das plantas, têm uma função importante no estabelecimento de características da membrana, tais como estabilidade e atividade funcional de muitas proteínas da membrana.

O papel dos glicolipídios nas bactérias também é diverso. Alguns dos glicoglicerolípidos são necessários para melhorar a estabilidade da bicamada. Eles também servem como precursores de outros componentes da membrana e também apoiam o crescimento da deficiência de anóxia ou fosfato.

As âncoras GPI ou glucosidilfosfatidilinositóis também estão presentes nas balsas lipídicas, participam na transdução de sinal, na patogênese de muitos microorganismos parasitas e na orientação da membrana apical.

Pode-se dizer então que as funções gerais dos glicolipídios, tanto nas plantas, nos animais quanto nas bactérias, correspondem ao estabelecimento de estabilidade e fluidez da membrana; participação em interações lipídicas-proteínas específicas e reconhecimento celular.

Referências

1. Abdel-mawgoud, AM e Stephanopoulos, G. (2017). Glicolipídios simples de micróbios: Química, atividade biológica e engenharia metabólica. Biotecnologia Sintética e de Sistemas, 1–17.
2. Alberts, B., Johnson, A., Lewis, J., Morgan, D., Raff, M., Roberts, K. e Walter, P. (2015). Biologia Molecular da Célula (6a ed.). Nova York: Garland Science.
3. Ando, ​​T., Imamura, A., Ishida, H. e Kiso, M. (2007). Síntese de glicolípidos. Carbohydrate Research, 797–813.
4. Benson, A. (1964). Lipídios de membrana vegetal. Annu Rev. Plant. Physiol., 15, 1-16.
5. Bronislaw, L., Liau, YUNH, & Slomiany, A. (1987). Glicoglicerolípidos animais. Prog. Lipid Res., 26, 29–51.
6. Holzl, G. e Dormann, P. (2007). Estrutura e função dos glicoglicerolípidos em plantas e bactérias. Prog. Lipid Res., 46, 225-243.
7. Honke, K. (2013). Biossíntese e função biológica de sulfoglicolípidos. Proc. Jpn Acad. Ser. B, 89 (4), 129-138.
8. Kanfer, J. & Hakomori, S. (1983). Bioquímica esfingolipídica. (D. Hanahan, Ed.), Handbook of Lipid Research 3 (1ª ed.).
9. Koynova, R. & Caffrey, M. (1994). Fases e transições de fase dos glicoglicerolípidos. Chemistry and Physics of Lipids, 69, 181–207.
10. Law, J. (1960). Glicolípidos Anual Reviews, 29, 131–150.
11. Paulick, MG e Bertozzi, CR (2008). A âncora de glicosilfosfatidilinositol: uma ancoragem complexa à membrana. Biochemistry, 47, 6991-7000.

Deixe um comentário

Este site usa cookies para lhe proporcionar a melhor experiência de usuário. política de cookies, clique no link para obter mais informações.

ACEPTAR
Aviso de cookies