Diencephalon: características, partes e funções

O diencephalon é uma região do encéfalo localizada entre o telencéfalo e o mesencéfalo, sendo uma das partes mais importantes do cérebro. É composto por diversas estruturas, como o tálamo, o hipotálamo, o epitálamo e o subtálamo. Cada uma dessas estruturas desempenha funções específicas e essenciais para o correto funcionamento do organismo, como o controle da temperatura corporal, regulação do ciclo sono-vigília, regulação do apetite, entre outras. Em conjunto, o diencephalon desempenha um papel fundamental na integração de informações sensoriais e na regulação de diversas funções vitais do corpo humano.

Conheça as principais estruturas que compõem o diencéfalo no sistema nervoso central.

O diencéfalo é uma das principais regiões do cérebro, localizada entre o telencéfalo e o mesencéfalo. É composto por diversas estruturas que desempenham funções vitais no controle do organismo.

As principais partes que compõem o diencéfalo são o tálamo, o hipotálamo, a epífise e o subtálamo. Cada uma dessas estruturas possui funções específicas e essenciais para o bom funcionamento do sistema nervoso central.

O tálamo atua como um centro de integração sensorial, recebendo e distribuindo informações sensoriais para diversas áreas do córtex cerebral. Além disso, desempenha um papel importante no controle da consciência e da atenção.

O hipotálamo, por sua vez, é responsável por regular diversas funções do organismo, como a temperatura corporal, o metabolismo, o sono e o comportamento emocional. Ele também controla a liberação de hormônios pela glândula pituitária, desempenhando um papel fundamental no sistema endócrino.

A epífise, ou glândula pineal, é responsável pela produção do hormônio melatonina, que regula o ciclo sono-vigília. Além disso, desempenha funções relacionadas à regulação do humor e do envelhecimento.

O subtálamo está envolvido no controle dos movimentos corporais, trabalhando em conjunto com outras estruturas do cérebro para garantir a coordenação motora adequada.

Principais características do diencéfalo: funções, estrutura e importância no sistema nervoso central.

O diencéfalo é uma parte essencial do sistema nervoso central, localizado entre o telencéfalo e o mesencéfalo. É composto por várias estruturas, sendo as principais o tálamo, o hipotálamo, o epitálamo e o subtálamo.

Uma das funções mais importantes do diencéfalo é atuar como um centro de integração sensorial, recebendo informações sensoriais e encaminhando-as para as áreas cerebrais apropriadas. Isso significa que ele desempenha um papel fundamental na percepção sensorial, na regulação do sono e vigília, na regulação da temperatura corporal, na regulação do apetite e na regulação hormonal.

O tálamo, por exemplo, é responsável por transmitir impulsos sensoriais para o córtex cerebral, enquanto o hipotálamo regula funções vitais como a fome, a sede, a temperatura corporal e o ciclo circadiano. Já o epitálamo está envolvido na regulação do ciclo do sono e na regulação da secreção hormonal da glândula pineal.

Além disso, o diencéfalo desempenha um papel crucial na regulação do sistema endócrino, controlando a liberação de hormônios pela glândula pituitária. Ele também está envolvido em processos emocionais e comportamentais, como a resposta ao estresse e a regulação do humor.

Suas diversas partes desempenham funções específicas e essenciais para a regulação de diversas atividades do organismo, tornando-o uma parte vital do cérebro humano.

Origem das estruturas cerebrais que compõem o diencéfalo no sistema nervoso central.

A origem das estruturas cerebrais que compõem o diencéfalo no sistema nervoso central ocorre durante o desenvolvimento embrionário. O diencéfalo é uma das principais divisões do encéfalo, localizado entre o telencéfalo e o mesencéfalo. Essas estruturas se originam a partir do prosencéfalo, que é uma das três vesículas encefálicas primárias formadas durante a embriogênese.

O diencéfalo é composto por várias estruturas, incluindo o tálamo, o hipotálamo, o epitálamo e o subtálamo. Cada uma dessas partes desempenha funções específicas no processamento de informações e regulação de diversas atividades do organismo. O tálamo, por exemplo, atua como um centro de integração sensorial, enquanto o hipotálamo é responsável pela regulação do sistema endócrino e das funções autônomas do corpo.

Além disso, o diencéfalo desempenha um papel crucial na regulação do ciclo sono-vigília, na regulação da temperatura corporal, na alimentação, na sede, nas emoções e no comportamento sexual. Essas funções são essenciais para a sobrevivência e o bem-estar do organismo.

Seu desenvolvimento durante a embriogênese é essencial para a formação de um sistema nervoso saudável e funcional.

Constituintes do sistema nervoso central: quais são as partes envolvidas?

O sistema nervoso central é composto por diversas partes que desempenham funções essenciais para o bom funcionamento do organismo. Entre essas partes, encontramos o Diencephalon, uma região do cérebro responsável por diversas funções vitais.

O Diencephalon é composto por duas partes principais: o tálamo e o hipotálamo. O tálamo atua como um centro de integração sensorial, recebendo informações sensoriais e transmitindo-as para as áreas cerebrais apropriadas. Já o hipotálamo desempenha um papel fundamental na regulação do sistema endócrino, controlando funções como a temperatura corporal, o apetite e o ciclo sono-vigília.

Além do tálamo e do hipotálamo, o Diencephalon também inclui o epitálamo e o subtálamo. O epitálamo está envolvido na regulação do ciclo circadiano e na produção de hormônios como a melatonina, enquanto o subtálamo desempenha um papel na regulação dos movimentos corporais.

Seu correto funcionamento é fundamental para a manutenção da homeostase do organismo e para a realização de diversas atividades cotidianas.

Diencephalon: características, partes e funções

O diencéfalo é uma das principais regiões do cérebro. Está localizado logo abaixo do telencéfalo (região superior do cérebro) e logo acima do mesencéfalo ou mesencéfalo. Essa parte do cérebro se destaca por conter dentro de algumas das estruturas mais importantes do cérebro humano, como o tálamo ou o hipotálamo.

Essa região do cérebro tem uma localização central dentro do cérebro, está localizada entre os hemisférios cerebrais e o tronco encefálico e, através dela, viaja a maioria das fibras que vão para o córtex cerebral.

Relacionado:  Neocórtex: função, estrutura e patologia

Diencephalon: características, partes e funções 1

Dencéfalo (estrutura vermelha)

Anatomicamente, o diencéfalo se destaca por representar apenas 2% do peso total do sistema nervoso central. No entanto, as conexões estabelecidas por essa estrutura cerebral são vitais para o desempenho de uma ampla variedade de funções cerebrais.

O mais importante parece ser o estabelecimento de vias sensoriais e motoras, de modo que o diencéfalo é uma estrutura básica ao conectar as estruturas superiores às estruturas inferiores do cérebro.

Da mesma forma, o diencéfalo desenvolve um papel importante no sistema límbico do cérebro e parece também estar envolvido nas vias viscerais e no sistema endócrino.

Características do diencéfalo

O diencéfalo é um conjunto de núcleos de substância cinzenta. Ou seja, constitui uma série de estruturas cerebrais caracterizadas por conter núcleos de neurônios no interior.

Quando se fala em diencéfalo, nenhuma referência é feita a uma única estrutura cerebral, mas a uma região do cérebro que engloba um grande número de núcleos e estruturas diferentes.

Por outro lado, o diencéfalo também contém fascículos de substância branca, responsáveis ​​por estabelecer múltiplas conexões com diferentes regiões do cérebro. Por esse motivo, é uma região diretamente relacionada a praticamente todas as estruturas cerebrais. Os mais importantes são: o córtex cerebral, os núcleos cerebrais, o tronco cerebral, a medula espinhal e a glândula pituitária.

Anatomicamente, o diencéfalo é caracterizado por conter seis estruturas principais no interior. De cima para baixo são: hipotálamo, epitálamo, tálamo, subtálamo, tálamo e terceiro ventrículo.

Ao contrário do tronco cerebral, que é mais isolado e é visto externamente em quase todo o seu comprimento, o diencéfalo é incorporado entre os dois hemisférios cerebrais; portanto, sem fazer cortes no cérebro, apenas a face póstero-inferior e o vértice podem ser observados. Pertence ao hipotálamo.

As principais funções do diencéfalo estão relacionadas ao controle da vida emocional, devido ao seu alto envolvimento no sistema límbico, bem como à transmissão e processamento de informações instintivas (capturadas pelos instintos) e vegetativas (geradas no próprio organismo) .

Essa região do cérebro resulta na continuação do mesencéfalo (cérebro do meio), uma vez que está localizado logo acima dele. E estabelece a conexão entre as estruturas inferiores do cérebro (metencéfalo e micenocefalia) com as superiores (córtex cerebral).

Anatomia macroscópica do diencéfalo

Diencephalon: características, partes e funções 2

O diencéfalo é uma grande região do cérebro que contém uma grande variedade de estruturas e regiões. Ao definir suas propriedades anatômicas, diferentes organizações e divisões estruturais podem ser realizadas.

A configuração macroscópica externa do diencéfalo (independentemente das estruturas microscópicas) é caracterizada principalmente pela presença do quiasma óptico e pelo espaço interpeduncular do mesencéfalo.

Especificamente, o vértice ou infundíbulo dessa região cerebral está relacionado à glândula pituitária e ao quiasma óptico. Por outro lado, na face póstero-inferior, o diencéfalo está conectado ao espaço interpeduncular do mesencéfalo.

No meio dessas duas conexões, existem duas estruturas diencefálicas importantes: os corpos mamários e o tubérculo cinereum . Essa última estrutura é responsável por prolongar inferiormente com o infundíbulo, que, por sua vez, continua com a haste da hipófise e com a glândula pituitária.

Através de um corte frontal na estrutura, observa-se que a face lateral é limitada por uma espessa folha de substância branca conhecida como cápsula interna. Essa cápsula se estende dos pedúnculos do mesencéfalo e, a partir do tálamo, atinge o córtex cerebral.

A cápsula interna do diencéfalo é uma estrutura importante, pois contém as vias descendente e ascendente que vêm do tronco cerebral e as vias talamocorticais.

Medialmente, o diencéfalo apresenta a cavidade ependimária, o terceiro ventrículo e a continuação do aqueduto Silvio (referente ao mesencéfalo).

Pela região superior, o diencéfalo é limitado pelos ventrículos laterais dos hemisférios cerebrais. Nestes ventrículos, o terceiro ventrículo flui através dos orifícios de Monro.

Finalmente, através de uma seção sagital, é observado o caminho através do qual o terceiro ventrículo e a face medial, coberta com epitélio ependimário, são observados. No corte horizontal, a face superior é observada em sua totalidade, com o terceiro ventrículo em sua parte média.

Terceiro ventrículo

Diencephalon: características, partes e funções 3

Terceiro ventrículo e outras estruturas

O terceiro ventrículo é uma das estruturas mais importantes do diencéfalo. É uma cavidade de formato triangular que é responsável principalmente por amortecer qualquer tipo de trauma em todas as estruturas nessa região do cérebro.

O terceiro ventrículo tem um vértice inferior muito acentuado chamado recesso infundibular. A parede lateral do ventrículo, por outro lado, é mais extensa e contém o sulco hipotalâmico ou limitante, bem como a adesão inter-cerâmica, que atravessa o ventrículo de um lado para o outro.

Quanto à parede inferior-posterior, existe uma borda que origina a boca do aqueduto Silvio, os pedúnculos do mesencéfalo, os tubérculos mamários e o tubérculo cinereum .

A parede posterior do terceiro ventrículo também é muito estreita e contém a comissura branca anterior, um feixe de fibras que une os dois hemisférios cerebrais. No interior, também é observada a placa terminal, que está relacionada ao quiasma óptico e à eminência medial do tubérculo cinereum, localizada na parte anterior do infundíbulo.

Finalmente, a parede superior do terceiro ventrículo é uma região incorrida e que contém os orifícios interventriculares de Monro, o plexo coróide, a habênula, a glândula pineal e a comissura branca posterior.

Núcleos de Diencephalon

Diencephalon: características, partes e funções 4

Dencéfalo visto da parte de trás do crânio

O diencéfalo é formado por quatro componentes principais que revestem o terceiro ventrículo, responsável pela divisão do diencéfalo em duas metades simétricas. Os principais núcleos dessa região cerebral são: o tálamo, o hipotálamo, o subtálamo e o epitálamo.

-Tálamo

Diencephalon: características, partes e funções 5

O tálamo se destaca por ser a estrutura mais volumosa do diencéfalo. Ele está localizado bem no meio do cérebro, acima do hipotálamo e separado por um sulco hipotalâmico de Monroe.

Sua principal função é transmitir os estímulos sensoriais que atingem o cérebro, com exceção do olfato; como as vias olfativas se desenvolvem no embrião antes do tálamo e do olfato é o único sentido que atinge diretamente o córtex cerebral.

Para que qualquer sentido seja processado e interpretado pelo cérebro (através do córtex), eles devem primeiro passar pelo tálamo, a região responsável por transmitir cada estímulo sensorial à região cerebral relevante.

O tálamo é um derivado que consiste em 80 núcleos neuronais diferentes, agrupados em diferentes territórios. Os principais núcleos do tálamo são: o núcleo ventrolateral, o núcleo anterior, o núcleo interno e as zonas talâmicas.

Núcleo ventrolateral

É uma estrutura que é dividida entre uma porção ventral e uma porção lateral. Na porção ventral existem fibras do lemnisco medial e dos fascículos espinotalâmicos, sendo observados o corpo geniculado lateral e o corpo geniculado medial.

A porção lateral, por outro lado, recebe fibras abundantes do pedúnculo talâmico anterior e fibras de projeção que estabelecem as vias sensíveis ao córtex.

Núcleo anterior

Este núcleo está localizado sob o tubérculo anterior (território anterior do tálamo). É caracterizada por receber fibras mamilothalâmicas e estabelece uma conexão com o núcleo interno e os núcleos da linha média.

Núcleo interno

Essa estrutura recebe fibras de projeção aferentes do córtex cerebral e de outros núcleos talâmicos (tálamo ventrolateral e hipotálamo). É responsável pela realização de sinapses que regulam as atividades viscerais, além de conectar o lobo frontal cortical para desenvolver a experiência emocional do ser humano.

Zonas talâmicas

Essas regiões permitem dividir o tálamo em diferentes territórios. Os principais são: território anterior (que contém o núcleo anterior), território ventral (que contém o núcleo ventral anterior, o núcleo ventral lateral e o núcleo ventral posterior), o território posterior (que contém os núcleos geniculados) o território medial (que contém o núcleo medianodorsal e o núcleo contromedial) e o território dorsal (que contém o núcleo lateral dorsal e o núcleo lateral posterior).

-Hipotálamo

Diencephalon: características, partes e funções 6

Hipotálamo (amarelo)

O hipotálamo é a segunda grande estrutura do diencéfalo. É uma região nuclear do cérebro que está localizada logo abaixo do tálamo.

Essa estrutura é a região cerebral mais importante para a coordenação de comportamentos essenciais, ligada à manutenção das espécies. Da mesma forma, destaca-se por sua estreita relação com os hormônios da hipófise, que são regulados pelo hipotálamo.

Essa estrutura do diencéfalo também desempenha um papel importante na organização de comportamentos como alimentação, ingestão de líquidos, acasalamento ou agressão. Bem como a regulação das funções viscerais autonômicas e endócrinas.

Anatomicamente, o hipotálamo é caracterizado por conter múltiplos núcleos de massa cinzenta no interior. Estruturalmente, faz fronteira com a chapa terminal, na parte traseira com um plano frontal que passa atrás dos tubérculos mamários do fórnice, lateralmente com as cápsulas internas e inferiormente com o quiasma óptico.

Outra característica importante do hipotálamo é que ele contém dois tipos diferentes de neurônios no interior: neurônios parvocelulares e neurônios magnocelulares.

  • Os neurônios parvocelulares são responsáveis ​​por liberar hormônios peptídicos conhecidos como fatores hipofisários no plexo primário da eminência média. Por esse local, eles viajam para a adenohipófise para estimular a secreção de outros hormônios, como o hormônio estimulador do crescimento ou o hormônio liberador de prolactina.
  • Por outro lado, os neurônios magnocelulares são os principais tipos celulares no hipotálamo, são maiores que os parvocelulares e são responsáveis ​​pela produção de hormônios neuro-hipofisários de natureza peptídica, que viajam para a neuro-hipófise.

Finalmente, deve-se notar que o hipotálamo possui um grande número de núcleos no interior. Cada um deles contém neurônios parvocelulares e neurocelulares e desenvolve funções específicas:

  • Núcleos laterais: são estruturas hipotalâmicas relacionadas aos processos fisiológicos da fome.
  • Núcleo pré-óptico: é um pequeno núcleo responsável pela função parassimpática.
  • Núcleo supraóptico: destaca-se pela produção do hormônio antidiurético do ADH.
  • Núcleo paraventricular: é um núcleo responsável pela geração de ocitocina.
  • Núcleo supraquiasmático: é uma das estruturas mais importantes do hipotálamo. É responsável por regular o ciclo circadiano.
  • Núcleo ventromedial: é considerado o centro da saciedade.
  • Núcleo Arcuato: intervém no comportamento emocional e na atividade endócrina. É responsável por liberar o hormônio GnRH.
  • Núcleo mamário: é uma região hipotalâmica que está envolvida nos processos de memória.
  • Núcleo hipotalâmico posterior: parece desempenhar um papel fundamental na regulação da temperatura corporal.
  • Núcleo hipotalâmico anterior: regula a temperatura da transpiração, além de inibir a produção de tireotropina.

Subtálamo

Diencephalon: características, partes e funções 7

O subtálamo é uma pequena estrutura do diencéfalo, localizada abaixo e lateralmente ao tálamo. Anatomicamente, representa a continuação do mesencéfalo no interior do diencéfalo.

É caracterizada por conter estruturas internas, como a substância negra ou o núcleo vermelho. Ele também contém matéria cinzenta, onde está localizado o núcleo subtalâmico.

A função dessa região do cérebro é coordenar as atividades motoras, de modo que ela é conectada aos núcleos basais através do fascículo subtalâmico.

Outra parte importante do subtálamo é a área incerta, núcleo responsável por conectar o diencéfalo ao mesencéfalo, a fim de coordenar a visão durante os atos motores.

-Epitálamo

O epitálamo é uma pequena estrutura que fica bem em frente ao tálamo. No interior, abriga elementos importantes como a glândula pineal, os núcleos habenulares e as estrias medulares.

O epitálamo também se destaca por ser uma estrutura pertencente ao sistema límbico, desempenhando um papel importante no desenvolvimento de comportamentos instintivos e na elaboração de sentimentos de prazer e / ou recompensa.

Relacionado:  Células de Schwann: características, histologia e funções

A principal característica do epitálamo é que ele contém uma das glândulas neuroendócrinas mais importantes, a hipófise. Isso ocorre entre os colículos superiores, pendurados nas costas envoltos por pia-máter.

Diencephalon: características, partes e funções 8

Hipófise (levantador)

A hipófise é uma estrutura que contém neurônios, células da glia e células secretoras especializadas chamadas pienalócitos. Este último sintetiza um hormônio altamente importante como a melatonina.

A melatonina é um hormônio gerado a partir da serotonina e que regula o ciclo do sono acordado. A produção desse hormônio aumenta à noite e ajuda o corpo a descansar.

À medida que o dia avança e as horas sem descanso, a secreção de melatonina diminui. Quando as quantidades de melatonina no nível do cérebro são baixas, o corpo responde com sentimentos de cansaço e sono.

Assim, o epitálamo é uma estrutura principal na regulação dos processos do sono, pois contém a glândula pineal no seu interior.

As outras partes anatômicas dessa região do diencéfalo são: as estrias medulares, os núcleos habenulares, as estrias habenulares, o teto epitelial do terceiro ventrículo e o trígono da habênula.

Esta última região é possivelmente a mais importante de todas. Constitui uma estrutura que contém em seu interior dois núcleos habenulares: um medial e outro lateral.

Os núcleos habenulares são responsáveis ​​por receber aferências dos núcleos septais e projetam o núcleo interpeduncular, de modo que são regiões envolvidas no sistema límbico

Funções

As funções do diencéfalo dependem principalmente das atividades realizadas por cada uma das estruturas dentro dele e das relações que eles estabelecem com outras áreas do cérebro.

A atividade do diencéfalo pode ser dividida de acordo com diferentes elementos. Os mais importantes são: tálamo, conexão hipotálamo-hipófise e relação epitálamo-epífise.

Tálamo

Diencephalon: características, partes e funções 9

Tálamo, indicado com seta vermelha

Funcionalmente, o tálamo é caracterizado por conter a substância cinzenta, formada por quatro grupos de núcleos: primário, secundário, associativo e reticular.

Os núcleos talâmicos primários são responsáveis ​​por receber as conexões dos fascículos ópticos, acústicos e ascendentes da medula espinhal e do tronco cerebral.Posteriormente, os neurônios desses núcleos enviam seus axônios através da cápsula interna para as áreas primárias do córtex cerebral.

Funcionalmente, outra área importante é o núcleo ventral posterolateral. Essa região recebe toda a sensibilidade somática do organismo (exceto a cabeça) e as informações viscerais simpáticas da medula espinhal.

O tálamo também é responsável por receber toda a sensibilidade somática do corpo, além de receber informações visuais (através do núcleo geniculado lateral) e informações acústicas (através do núcleo geniculado medial).

Os núcleos talâmicos associativos, por sua vez, são responsáveis ​​pela integração de informações de outros núcleos primários e do córtex cerebral.

Finalmente, os núcleos reticulares se conectam com a formação reticular do tronco cerebral para executar a atividade bioelétrica dos próprios núcleos diencefálicos e do córtex cerebral.

Conexão hipotálamo-hipófise

Diencephalon: características, partes e funções 10

Hipotálamo (azul)

O hipotálamo se destaca por desenvolver uma função intimamente relacionada à sua conexão com a glândula pineal.

Nesse sentido, o diencéfalo também é responsável por regular uma ampla variedade de atividades fisiológicas através da conexão entre o hipotálamo e a glândula pituitária. As funções mais importantes são: emoções, fome, temperatura e sono.

O hipotálamo é uma região responsável pelo controle da expressão fisiológica da emoção. Esta atividade é realizada através da regulação da função do sistema nervoso autônomo, através de sua influência no tronco cerebral.

Por outro lado, o hipotálamo é responsável pela regulação da fome, pois modula a liberação de hormônios e peptídeos como colecistocinina, nível de glicose ou ácidos graxos no sangue.

Finalmente, o hipotálamo regula a temperatura do corpo, motivando um aumento ou diminuição da frequência respiratória e da transpiração.

Conexão epitálamo-epífise

O epitálamo é uma estrutura do diencéfalo que tem conexões com a via olfativa e está envolvida no controle das funções vegetativas e emocionais. Da mesma forma, parece ter uma importância especial na regulação da atividade sexual das pessoas.

O desempenho de tais funções é realizado principalmente através da conexão dessa estrutura com a glândula pineal.

Nesse sentido, o diencéfalo está envolvido na regulação do ciclo sono-vigília, uma vez que o epitálamo modula a atividade da hipófise no momento da liberação do hormônio melatonina, que é o principal responsável por desempenhar essas funções.

Finalmente, o diencéfalo se destaca por seu amplo envolvimento no sistema límbico, responsável pela regulação das respostas fisiológicas a determinados estímulos.

Essas atividades incluem o desenvolvimento da memória involuntária, o funcionamento da atenção, a elaboração de emoções e a constituição de elementos como a personalidade ou o padrão comportamental das pessoas.

Essas ações parecem ser desenvolvidas pelo diencéfalo, principalmente através da conexão entre o núcleo da habênula (epitálamo) e o cérebro límbico.

Referências

  1. Gage, FH (2003) Regeneração cerebral. Pesquisa e Ciência, novembro de 2003.
  2. Haines, DE (2013). Princípios de neurociência. Aplicações básicas e clínicas. (Quarta edição). Barcelona: Elsevier.
  3. Holloway, M. (2003) Plasticidade cerebral. Pesquisa e Ciência, novembro de 2003.
  4. Interlandi, J. (2013). Quebre a barreira cerebral. Research and Science, 443, 38-43.
  5. Jones, AR e Overly, CC (2013). Atlas genético do cérebro. Mente e cérebro, 58, 54-61.
  6. Kiernan, JA e Rajakumar, N. (2014). Barr. O Sistema Nervoso Humano (10ª Ed.). Barcelona: Wolters Kluwer Health Espanha.
  7. Kolb, B. e Whishaw, I. (2002) Brain and Behavior. Uma Introdução Madri: McGraw-Hill / Interamericana de Espanha, SAU
  8. Martí Carbonell, MA e Darbra, S.: Genética comportamental. Serviço de Publicações UAB, 2006.
  9. Mesa-Gresa, P. i Moya-Albiol, L. (2011). Neurobiologia do abuso infantil: o “ciclo de violência”. Journal of Neurology, 52, 489-503.

Deixe um comentário