Divisão celular: tipos, processos e importância

A divisão celular é o processo que permite que todos os organismos vivos crescem e se reproduzem. Em procariontes e eucariotos, o resultado da divisão celular são células filhas que possuem a mesma informação genética da célula original. Isso acontece porque, antes da divisão, as informações contidas no DNA são duplicadas.

Nos procariontes, a divisão ocorre através da fissão binária. O genoma da maioria dos procariontes é uma molécula de DNA circular. Embora esses organismos não tenham núcleo, o DNA está em uma forma compactada chamada nucleoide, que difere do citoplasma circundante.

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Fonte: Retama [CC BY-SA 3.0 (http://creativecommons.org/licenses/by-sa/3.0/)]

Nos eucariotos, a divisão ocorre por mitose e meiose. O genoma eucariótico consiste em grandes quantidades de DNA organizado dentro do núcleo. Essa organização é baseada no empacotamento do DNA com proteínas, formando cromossomos, que contêm centenas ou milhares de genes.

Os eucariotos muito diversos, unicelulares e metazoários, têm ciclos de vida que alternam mitose e meiose. Esses ciclos são aqueles com: a) meiose gamática (animais, alguns fungos e algas), b) meiose zigótica (alguns fungos e protozoários); ec) alternância entre meiose gamática e zigótica (plantas).

Tipos

A divisão celular pode ser por fissão binária, mitose ou meiose. Cada um dos processos envolvidos nesses tipos de divisão celular é descrito abaixo.

Fissão binária

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A fissão procariótica, fissão binária, é uma forma de reprodução assexuada.

A fissão binária envolve a divisão da célula que dá origem a duas células filhas, cada uma com uma cópia idêntica do DNA da célula original.

Antes da divisão da célula procariótica, ocorre a replicação do DNA, que começa em um local específico do DNA de fita dupla, chamado origem da replicação. As enzimas de replicação se movem para as duas direções de origem, produzindo uma cópia de cada uma das cadeias de DNA de fita dupla.

Após a replicação do DNA, a célula aumenta e o DNA é separado dentro da célula. Imediatamente, uma nova membrana plasmática começa a crescer no meio da célula, formando um septo.

Esse processo é facilitado pela proteína FtsZ, que é evolutivamente altamente conservada em procariontes, incluindo a Archaea. Finalmente, a célula se divide.

O ciclo celular e mitose

Os estágios pelos quais uma célula eucariótica passa entre duas divisões celulares sucessivas são conhecidos como ciclo celular. A duração do ciclo celular varia de alguns minutos a meses, dependendo do tipo de célula.

O ciclo celular é dividido em dois estágios, a fase M e a interface. Na fase M ocorrem dois processos, chamados mitose e citocinese. A mitose consiste na divisão nuclear. O mesmo número e tipos de cromossomos presentes no núcleo original são encontrados nos núcleos filhos. As células somáticas dos organismos multicelulares se dividem por mitose.

A citocinese envolve a divisão do citoplasma para formar células filhas.

A interface possui três fases: 1) G1, as células crescem e passam a maior parte do tempo nessa fase; 2) S, duplicação de genoma; e 3) G2, replicação de mitocôndrias e outras organelas, condensação de cromossomos e montagem de microtúbulos, entre outros eventos.

Estágios da mitose

A mitose começa no final da fase G2 e é dividida em cinco fases: prófase, prometafase, metáfase, anáfase e telófase. Tudo acontece continuamente.

Profase

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Profase Leomonaci98 [CC BY-SA 4.0 (https://creativecommons.org/licenses/by-sa/4.0)], do Wikimedia Commons

Nesta fase, a montagem do fuso mitótico, ou aparelho mitótico, é o evento principal. A prófase começa com a compactação da cromatina, formando os cromossomos.

Cada cromossomo possui um par de cromátides irmãs, com DNA idêntico, que estão intimamente ligados nas proximidades de seus centrômeros. Nesta união envolvem complexos de proteínas chamados coesinas.

Cada centrômero é anexado a um cinetocoro, que é um complexo proteico que se liga aos microtúbulos. Esses microtúbulos permitem que cada cópia dos cromossomos seja transferida para as células filhas. Os microtúbulos irradiam de cada extremidade da célula e formam o aparelho mitótico.

Nas células animais, antes da prófase, ocorre a duplicação do centrossoma, que é o principal centro organizador dos microtúbulos e o local onde os centríolos pai e filho se encontram. Cada centrossoma atinge o pólo oposto da célula, estabelecendo uma ponte de microtúbulos entre eles, denominada aparelho mitótico.

Em plantas de evolução mais recente, diferentemente das células animais, não existem centrossomas e a origem dos microtúbulos não é clara. Nas células fotossintéticas de origem evolutiva mais antiga, como as algas verdes, existem centrossomas.

Prometaphase

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Leomonaci98 [CC BY-SA 4.0 (https://creativecommons.org/licenses/by-sa/4.0)]

A mitose deve garantir a segregação dos cromossomos e a distribuição do envelope nuclear do complexo de poros nucleares e nucléolos. Dependendo se o envelope nuclear (EN) desaparece ou não, e o grau de densidade do EN, a mitose varia de fechada para completamente aberta.

Por exemplo, em S. cerevisae a mitose é fechada, em A. nidulans é semi-aberta e em humanos é aberta.

Na mitose fechada, os corpos polares do fuso estão dentro do envelope nuclear, constituindo os pontos de nucleação dos microtúbulos nucleares e citoplasmáticos. Os microtúbulos citoplasmáticos interagem com o córtex celular e com o cromossomo cinetocoros.

Na mitose semi-aberta, como a EN é parcialmente desmontada, o espaço nuclear é invadido por microtúbulos nucleados dos centrossomas e por duas aberturas da EN, formando vigas cercadas pela EN.

Na mitose aberta, ocorre a desmontagem completa da EN, o aparelho mitótico é formado e os cromossomos começam a ser deslocados para o meio da célula.

Metáfase

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Cromossomos alinhados na placa equatorial da célula durante a metáfase mitótica

Na metáfase, os cromossomos alinham o equador da célula. O plano imaginário perpendicular ao eixo do fuso, que passa pela circunferência interna da célula, é chamado de placa metafásica.

Nas células de mamíferos, o aparelho mitótico é organizado em um eixo mitótico central e em um par de ásteres. O fuso mitótico consiste em um feixe simétrico bilateral de microtúbulos que é dividido no equador da célula, formando duas metades opostas. Os ásteres são constituídos por um grupo de microtúbulos em cada pólo do eixo.

No aparelho mitótico existem três grupos de microtúbulos: 1) astral, que forma o áster, sai do centrossoma e irradia para o córtex celular; 2) do cinetocore, que se ligam aos cromossomos através do cinetocore; e 3) polar, que interdigita com os microtúbulos do pólo oposto.

Em todos os microtúbulos descritos acima, as extremidades (-) são orientadas em direção ao centrossoma.

Nas células vegetais, se não houver centrossomo, o fuso é semelhante ao das células animais. O eixo é composto por duas metades com polaridade oposta. Os extremos (+) são encontrados na placa equatorial.

Anáfase

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Fonte: Leomonaci98 [CC BY-SA 4.0 (https://creativecommons.org/licenses/by-sa/4.0)], do Wikimedia Commons

A anáfase é dividida em precoce e tardia. No início da anáfase, ocorre a separação das cromátides irmãs.

Essa separação ocorre porque as proteínas que mantêm a junção são privadas e porque há um encurtamento dos microtúbulos do cinetocoro. Quando o par de cromátides irmãs se separa, eles são chamados cromossomos.

Durante o deslocamento dos cromossomos em direção aos pólos, o cinetocore viaja ao longo do microtúbulo do mesmo cinetocore quando sua extremidade (+) se dissocia. Por esse motivo, o movimento dos cromossomos durante a mitose é um processo passivo que não precisa de proteínas motoras.

Na anáfase tardia, ocorre uma maior separação dos pólos. Uma proteína KRP, ligada à extremidade (+) dos microtúbulos polares, na região de superposição da mesma, marcha em direção à extremidade (+) de um microtúbulo polar antiparalelo adjacente. Assim, o KRP empurra o microtúbulo polar adjacente em direção à extremidade (-).

Nas células vegetais, após a separação dos cromossomos, existe um espaço com microtúbulos interdigitados, ou sobrepostos, na zona central do fuso. Essa estrutura permite o início do aparelho citocinético, chamado fragmoplasto.

Telófase

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Telófase Leomonaci98 [CC BY-SA 4.0 (https://creativecommons.org/licenses/by-sa/4.0)]

Na telófase, vários eventos acontecem. Os cromossomos atingem os pólos. O cinetocoro desaparece. Os microtúbulos polares continuam a se alongar, preparando a célula para citocinesia. O envelope nuclear é reformado a partir de fragmentos do envelope mãe. O nucléolo reaparece. Os cromossomos são descondensados.

Citocinese

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Citocinese é a fase do ciclo celular durante o qual a célula se divide. Nas células animais, a citossinose ocorre através de um cinto de constrição do filamento de actina. Esses filamentos deslizam um sobre o outro, o diâmetro da correia diminui e um sulco de clivagem é formado em torno da circunferência da célula.

Como a constrição continua, o sulco se aprofunda e uma ponte intercelular é formada, que contém o corpo do meio. Na região central da ponte intercelular estão os feixes de microtúbulos, que são cobertos por uma matriz eletrodensa.

A ruptura da ponte intercelular entre as células irmãs pós-mitóticas ocorre através da abscisão. Existem três tipos de abscisão: 1) mecanismo de ruptura mecânica; 2) mecanismo de enchimento interno da vesícula; 3) constrição da membrana plasmática por fissão.

Nas células vegetais, os componentes da membrana são montados no interior e a placa celular é formada. Essa placa cresce até atingir a superfície da membrana plasmática, fundindo-se a ela e dividindo a célula em duas. Em seguida, a celulose é depositada na nova membrana plasmática e forma a nova parede celular.

Meiose

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A meiose é um tipo de divisão celular que reduz pela metade o número de cromossomos. Assim, uma célula diplóide é dividida em quatro células filhas haplóides. A meiose ocorre nas células germinativas e dá origem a gametas.

Os estágios da meiose consistem em duas divisões do núcleo e citoplasma, a meiose I e a meiose II. Durante a meiose I, os membros de cada par de cromossomos homólogos se separam. Durante a meiose II, as cromatídeos irmãs se separam e quatro células haplóides são produzidas.

Cada estágio da mitose é dividido em prófase, prometafase, metáfase, anáfase e telófase.

Meiose I

– Prófase I. Os cromossomos se condensam e o fuso começa a se formar. O DNA dobrou. Cada cromossomo é composto de cromátides irmãs, ligadas ao centrômero. Os cromossomos homólogos se acasalam durante a sinapse, permitindo a reticulação, que é essencial para a produção de diferentes gametas.

– Metáfase I. O par de cromossomos homólogos está alinhado ao longo da placa de metáfase. O quiasma ajuda a manter o par unido. Os microtúbulos do cinetocoro de cada polo se ligam a um centrômero de um cromossomo homólogo.

– Anáfase I. Os microtúbulos dos cinetocores são encurtados e os pares homólogos são separados. Uma contraparte duplicada vai para um polo da célula, enquanto a outra contraparte duplicada vai para o outro lado do polo.

– Telófase I. Homólogos separados formam um grupo em cada polo da célula. O envelope nuclear é reformado. A citocinese acontece. As células resultantes têm metade do número de cromossomos na célula original.

Meiose II

– Profase II. Um novo fuso se forma em cada célula e a membrana celular desaparece.

– Metáfase II. A formação do eixo está concluída. Os cromossomos têm cromátides irmãs, fixadas no centrômero, alinhadas ao longo da placa metafásica. Os microtúbulos do cinetocoro que partem de pólos opostos se juntam aos centrômeros.

– Anáfase II. Os microtúbulos encurtam, os centrômeros se dividem, as cromátides irmãs se separam e se movem para pólos opostos.

– Telófase II. O envelope nuclear forma-se em torno de quatro grupos de cromossomos: quatro células haplóides são formadas.

Importância

Através de alguns exemplos, é ilustrada a importância de diferentes tipos de divisão celular.

– Mitose. O ciclo celular possui pontos irreversíveis (replicação do DNA, separação das cromátides irmãs) e pontos de controle (G1 / S). A proteína p53 é a chave para o ponto de controle G1. Essa proteína detecta danos no DNA, interrompe a divisão celular e estimula a atividade de enzimas que reparam os danos.

Em mais de 50% dos cânceres humanos, a proteína p53 possui mutações que anulam sua capacidade de fixar sequências específicas de DNA. Mutações na p53 podem ser causadas por agentes cancerígenos, como o benzopireno da fumaça do cigarro.

Meiose. Está associado à reprodução sexual. Do ponto de vista evolutivo, acredita-se que a reprodução sexual surgiu como um processo para reparar o DNA. Assim, o dano produzido em um cromossomo pode ser reparado com base nas informações do cromossomo homólogo.

Acredita-se que o estado diplóide tenha sido transitório em organismos antigos, mas que começou a ter mais relevância à medida que o genoma crescia. Nesses organismos, a reprodução sexual tem a função de complementação, reparo do DNA e variação genética.

Referências

  1. Alberts, B., Johnson, A., Lewis, J., et al. 2007. Biologia Molecular da Célula. Garland Science, Nova Iorque.
  2. Bernstein, H., Byers, GS, Michod, RE 1981. Evolução da reprodução sexual: a importância do reparo, complementação e variação do DNA. American Naturalist, 117, 537-549.
  3. Lodish, H., Berk, A., Zipurski, SL, Matsudaria, P., Baltimore, D., Darnell, J. 2003. Biologia celular e molecular. Editorial Panamericana Medica, Buenos Aires.
  4. Raven, PH, Johnson, GB, Losos, JB, Singer, SR 2005 Biology. Ensino superior, Boston.
  5. Solomon, BM, Berg, LR, Martin, DW 2008. Biology. Thomson, EUA

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