Exocitose: processo, tipos, funções e exemplos

A exocitose é um processo pelo qual o material de células ejectado para fora do citoplasma , através da membrana celular. Ocorre através de vesículas que estão dentro da célula, chamadas exossomos, que se fundem com a membrana plasmática e liberam seu conteúdo para o ambiente externo. O processo inverso é chamado endocitose .

Como a endocitose, é um processo exclusivo de células eucarióticas . As funções da endocitose e exocitose precisam estar em um equilíbrio dinâmico e preciso, para que a membrana celular mantenha o tamanho e a composição que a caracterizam.

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Fonte LadyofHats [CC0]

A exocitose ocorre na célula, em primeiro lugar, para eliminar substâncias que não são digeríveis pela maquinaria digestiva e que entraram nela durante o processo endocítico. Além disso, é um mecanismo usado para a liberação de hormônios em diferentes níveis celulares.

A exocitose também pode transportar substâncias através de uma barreira celular, que envolve o acoplamento dos processos de entrada e saída na célula.

Uma substância pode ser capturada de um lado da parede de um vaso sanguíneo pelo processo de pinocitose, mobilizada através da célula e liberada do outro lado por exocitose.

O que são exossomos?

Os exossomos são pequenas vesículas de membrana de origem variada secretadas pela maioria dos tipos de células, e acredita-se que desempenhem papéis importantes nas comunicações intercelulares. Embora exossomos tenham sido descritos recentemente, o interesse por essas vesículas aumentou drasticamente nos últimos anos.

Essa descoberta despertou um interesse renovado no campo geral das vesículas de membrana segregadas, envolvidas na modulação das comunicações intercelulares.

Inicialmente, os exossomos eram considerados como organelas celulares muito específicas, com material descartado pela célula porque possuíam componentes moleculares indesejados ou “resíduos metabólicos”. Eles também eram vistos como um símbolo da morte celular porque transportavam resíduos.

No entanto, após a constatação de que eles contêm proteínas, lipídios e material genético (como moléculas envolvidas na regulação, incluindo mRNA e microRNA), concluiu-se que eles podem afetar as células de maneira mais complexa.

Processo

Assim como a endocitose, o processo de secreção celular requer energia na forma de ATP , pois constitui um processo ativo. O aparelho de Golgi desempenha papel fundamental na exocitose, pois quebra a membrana que empacota os materiais destinados à secreção celular.

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As vesículas de transporte intracelular se originam do aparelho de Golgi , movendo-se com seu conteúdo através do citoplasma, ao longo dos microtúbulos citoplasmáticos, em direção à membrana celular, fundindo-se a ele e liberando seu conteúdo para o fluido extracelular.

Endocitose e exocitose mantêm um equilíbrio na célula que permite preservar as dimensões e propriedades da membrana plasmática. Caso contrário, a membrana de uma célula mudaria suas dimensões ao ser estendida pela adição da membrana das vesículas de excreção que são adicionadas a ela.

Dessa forma, o excesso de membrana adicionado à exocitose é novamente integrado pela endocitose, retornando essa membrana através das vesículas endocíticas ao aparelho de Golgi, onde é reciclado.

Exossomos não originários do aparelho de Golgi

Nem todo material destinado à exocitose provém da rede trans do aparelho de Golgi. Parte disso vem dos primeiros endossomos. São organelas celulares especializadas em receber as vesículas formadas durante o processo de endocitose.

Nestas, após a fusão com um endossoma, parte do conteúdo é reutilizada e transportada para a membrana celular por meio de vesículas que se formam no próprio endossoma.

Por outro lado, nos terminais pré-sinápticos, os neurotransmissores são liberados em vesículas independentes para acelerar a comunicação nervosa. Estes últimos são frequentemente vesículas de exocitose constitutiva descritas abaixo.

Tipos

O processo de exocitose pode ser constitutivo ou intermitente, o último também conhecido como exocitose regulada. As vesículas podem vir de compartimentos celulares, como endossomos primários (que também recebem vesículas endocíticas) ou ocorrer diretamente no domínio trans do aparelho de Golgi.

O reconhecimento de proteínas em direção a uma via de exocitose ou outra será dado pela detecção de regiões de sinal compartilhadas entre proteínas.

Via de exocitose constitutiva

Este tipo de exocitose ocorre em todas as células e de forma incessante. Aqui muitas proteínas solúveis são continuamente expelidas para a célula externa, e muitas outras são recicladas incorporando-se à membrana plasmática para acelerar e permitir sua regeneração, porque durante a endocitose a membrana é rapidamente internalizada.

Essa via de exocitose não é regulada pelo que está sempre em andamento. Nas células calciformes do intestino e nos fibroblastos do tecido conjuntivo, por exemplo, a exocitose é constitutiva, pois ocorre constantemente. As células calciformes liberam muco constantemente, enquanto os fibroblastos liberam colágeno.

Em muitas células polarizadas nos tecidos, a membrana é dividida em dois domínios distintos (domínio apical e basolateral), que contêm uma série de proteínas relacionadas à sua diferenciação funcional.

Nestes casos, as proteínas da rede trans de Golgi transportam seletivamente os diferentes domínios por via constitutiva.

Isso é realizado por pelo menos dois tipos de vesículas secretoras constitutivas que visam diretamente o domínio apical ou basolateral dessas células polarizadas.

Via de exocitose regulada

Esse processo é exclusivo de células de secreção especializadas, nas quais uma série de proteínas ou produtos glandulares são selecionados pelo domínio trans do aparelho de Golgi e enviados para vesículas secretoras especiais, onde são concentradas e liberadas na matriz extracelular quando receber algum estímulo extracelular.

Muitas células endócrinas que armazenam hormônios nas vesículas secretórias, iniciam a exocitose somente após reconhecer um sinal da célula externa, sendo um processo intermitente.

A fusão de vesículas com a membrana celular é um processo comum em vários tipos de células (de neurônios a células endócrinas).

Proteínas envolvidas no processo de exocitose regulada

Duas famílias de proteínas estão envolvidas no processo de exocitose:

  • Os Rabs, responsáveis ​​por ancorar a vesícula na membrana e dão especificidade ao transporte vesicular. Eles geralmente são associados ao GTP em sua forma ativa.
  • Por outro lado, as proteínas efetoras SNARE permitem a fusão entre membranas. Um aumento na concentração de cálcio (Ca2 +) no interior da célula funciona como um sinal no processo.

A proteína Rab reconhece o aumento do Ca2 + intracelular e inicia a ancoragem da vesícula na membrana. A área da vesícula que se fundiu abre e libera seu conteúdo para o espaço extracelular, enquanto a vesícula se funde com a membrana celular.

A exocitose “beija e foge”?

Nesse caso, a vesícula biliar pronta para se fundir com a membrana não o faz completamente, mas o faz temporariamente, formando uma pequena abertura na membrana. É quando o interior da vesícula biliar entra em contato com o exterior da célula liberando seu conteúdo.

O poro fecha imediatamente depois e a vesícula biliar fica no lado citoplasmático. Este processo está intimamente ligado à sinapse do hipocampo .

Funções

As células realizam o processo de exocitose, para transportar e liberar moléculas grandes e lipofóbicas como proteínas sintetizadas nas células. É também um mecanismo pelo qual eles são liberados de detritos que permanecem nos lisossomos após digestão intracelular.

A exocitose é um intermediário importante na ativação de proteínas que permanecem armazenadas e inativas (zimógenos). As enzimas digestivas, por exemplo, são produzidas e armazenadas, ativadas após serem liberadas das células para o lúmen intestinal por esse processo.

A exocitose também pode atuar como um processo de transcitose. Este último consiste em um mecanismo que permite que algumas substâncias e moléculas atravessem o citoplasma de uma célula, passando de uma região extracelular para outra região extracelular.

O movimento das vesículas da transcitose depende do citoesqueleto celular. As microfibras de actina têm um papel motor, enquanto os microtúbulos indicam a direção a ser seguida pela vesícula biliar.

A transititose permite que grandes moléculas passem através de um epitélio, permanecendo ilesas. Nesse processo, os bebês absorvem anticorpos maternos através do leite. Estes são absorvidos na superfície apical do epitélio intestinal e liberados no líquido extracelular.

Exossomos como mensageiros intercelulares

No sistema imunológico, vesículas ou exossomos excretores desempenham um papel importante na comunicação intercelular. Foi demonstrado que algumas células, como os linfócitos B, secretam exossomos com moléculas essenciais para a resposta imune adaptativa.

Esses exossomos também apresentam complexos de peptídeo MHC em células T específicas do sistema imunológico.

As células dendríticas também secretam exossomos com complexos peptídicos do MHC, que induzem respostas imunes antitumorais. Vários estudos indicaram que esses exossomos são excretados por algumas células e capturados por outras.

Dessa maneira, elementos moleculares importantes, como antígenos ou complexos peptídicos que aumentam a faixa de células apresentadoras de antígeno, são adicionados ou obtidos.

Da mesma forma, esse processo de troca de informações aumenta a eficácia da indução de respostas imunes ou mesmo de sinais negativos que levam à morte da célula-alvo .

Algumas tentativas foram feitas no uso de exossomos como um tipo de terapia contra o câncer em humanos, com o objetivo de transmitir informações que modulam as células tumorais, levando-as à apoptose.

Exemplos

Em organismos como protozoários e esponjas que possuem digestão intracelular, os nutrientes são absorvidos pela fagocitose e os restos não digeríveis são extraídos da célula por exocitose. No entanto, em outros organismos, o processo se torna mais complexo.

Exocitose em vertebrados

Nos mamíferos durante a formação dos eritrócitos , o núcleo, juntamente com outras organelas, se contrai, tornando-se vestigial. Este é então embrulhado em uma vesícula e expelido da célula através do processo de exocitose.

Em contraste, muitas células endócrinas que armazenam hormônios nas vesículas excretoras iniciam a exocitose somente após o reconhecimento de um sinal da célula externa, sendo um processo de exocitose intermitente ou regulado.

A exocitose desempenha papéis importantes em alguns mecanismos de resposta do corpo, como a inflamação. Esse mecanismo de resposta é mediado principalmente pela histamina, presente nas células ativadas.

Quando a histamina é liberada na célula externa por exocitose, ela permite dilatar os vasos sanguíneos, tornando-os mais permeáveis. Além disso, aumenta a sensibilidade nos nervos sensoriais, causando os sintomas de inflamação.

Exocitose na liberação de neurotransmissores

Neurotransmissores movem-se rapidamente através da junção sináptica, ligando-se a receptores da porção pós-sináptica. O armazenamento e liberação de neurotransmissores é realizado por um processo de várias etapas.

Uma das etapas mais relevantes é a união das vesículas sinápticas à membrana pré-sináptica e a liberação de seu conteúdo por exocitose na fenda sináptica. A liberação de serotonina pelas células neuronais ocorre dessa maneira.

Nesse caso, o mecanismo é desencadeado pela despolarização celular, que induz a abertura dos canais de cálcio e, uma vez que entra na célula, promove o mecanismo de expulsão desse neurotransmissor através das vesículas excretoras.

Exocitose em outros eucariotos

Exocitose é o meio pelo qual as proteínas da membrana são implantadas na membrana celular.

Nas células vegetais , a exocitose é usada na constituição das paredes celulares. Através deste processo, algumas proteínas e certos carboidratos que foram sintetizados no aparelho de Golgi são mobilizados, em direção ao exterior da membrana, para serem utilizados na construção da referida estrutura.

Em muitos protistas com uma parede celular ausente, existem vacúolos contráteis que exercem a função de bombas celulares, que reconhecem o excesso de água dentro da célula e a expelem para fora dela, fornecendo um mecanismo de regulação osmótica. O funcionamento do vacúolo contrátil é realizado como um processo de exocitose.

Alguns vírus usam exocitose

Os vírus de DNA envelopados usam a exocitose como mecanismo de liberação. Após a multiplicação e montagem do virião na célula hospedeira e após adquirir uma membrana do envelope de nucleoproteínas, sai do núcleo celular, migrando para o retículo endoplasmático e daí para as vesículas de expulsão.

Através desse mecanismo de liberação, a célula hospedeira permanece sem danos aparentes, em contraste com muitos outros vírus de plantas e animais que causam autólise celular para deixar essas células.

Referências

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