Fase escura da fotossíntese: características, mecanismo, produtos

A fase escura da fotossíntese é o processo bioquímico pelo qual substâncias orgânicas (baseadas em carbono) são obtidas de substâncias inorgânicas. Também é conhecida como fase de fixação de carbono ou ciclo de Calvin-Benson. Este processo ocorre no estroma do cloroplasto.

Na fase escura, a energia química é fornecida por produtos gerados na fase clara. Esses produtos são as moléculas de energia ATP (trifosfato de adenosina) e NADPH (um transportador de elétrons reduzido).

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Fase luminosa e fase escura. Maulucioni [CC BY-SA 3.0 (https://creativecommons.org/licenses/by-sa/3.0)], do Wikimedia Commons

A matéria-prima fundamental para o processo na fase escura é o carbono, obtido a partir do dióxido de carbono. O produto final são carboidratos ou açúcares simples. Esses compostos de carbono obtidos são a base fundamental das estruturas orgânicas dos seres vivos.

Características gerais

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Fase escura da fotossíntese. pixabay.com

Essa fase da fotossíntese é chamada de escura porque não requer a participação direta da luz solar para seu desenvolvimento. Este ciclo ocorre durante o dia.

A fase escura se desenvolve principalmente no estroma do cloroplasto na maioria dos organismos fotossintéticos. O estroma é a matriz que preenche a cavidade interna do cloroplasto ao redor do sistema tilacóide (onde ocorre a fase leve).

No estroma estão as enzimas necessárias para a fase escura ocorrer. A mais importante dessas enzimas é a rubisco (bisfosfato carboxilase de ribulose / oxigenase), a proteína mais abundante, representando entre 20 e 40% de todas as proteínas solúveis existentes.

Mecanismos

O carbono necessário para o processo é na forma de CO 2 (dióxido de carbono) no ambiente. No caso de algas e cianobactérias o CO 2 é dissolvido na água circundante. No caso das plantas, o CO 2 atinge células fotossintéticas através dos estômatos (células epidérmicas).

Ciclo -Calvin-Benson

Este ciclo tem várias reações:

Reação inicial

O CO 2 é fixado em cinco carbonos aceitar composto (ribulose 1,5-bisfosfato ou RuBP). Este processo é catalisado pela enzima rubisco. O composto resultante é uma molécula de seis carbonos. Quebra rapidamente e forma dois compostos de três carbonos cada (3-fosfoglicerato ou 3PG).

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Ciclo de Calvin Calvin-cycle4.svg: Mike Jones; trabalho derivado: Aibdescalzo [CC BY-SA 3.0 (https://creativecommons.org/licenses/by-sa/3.0) ou GFDL (http://www.gnu.org/copyleft/fdl .html)], via Wikimedia Commons

Segundo processo

Nessas reações, a energia fornecida pelo ATP da fase leve é ​​usada. Existe uma fosforilação de ATP impulsionada por energia e um processo de redução mediado pelo NADPH. Assim, o 3-fosfoglicerato é reduzido ao gliceraldeído 3-fosfato (G3P).

G3P é um açúcar de três carbonos fosfatado, também chamado fosfato triosa. Apenas um sexto do gliceraldeído 3-fosfato (G3P) é transformado em açúcares como produto do ciclo.

Esse metabolismo fotossintético é chamado C3, porque o produto básico obtido é um açúcar com três carbonos.

Processo final

As partes de G3P que não são transformadas em açúcares são processadas para formar monofosfato de ribulose (RuMP). O RuMP é um produto intermediário que é transformado em 1,5-bisfosfato de ribulose (RuBP). Dessa maneira, o aceitador de CO 2 é recuperado e o ciclo de Kelvin-Benson é fechado.

Do total de RuBP produzido no ciclo em uma folha típica, apenas um terço se torna amido. Este polissacarídeo é armazenado no cloroplasto como fonte de glicose.

Outra parte é convertida em sacarose (um dissacarídeo) e transportada para outros órgãos da planta. Posteriormente, a sacarose é hidrolisada para formar monossacarídeos (glicose e frutose).

-Outros metabolismos fotossintéticos

Sob condições ambientais particulares, o processo fotossintético das plantas evoluiu e se tornou mais eficiente. Isso levou ao aparecimento de diferentes vias metabólicas para obter açúcares.

Metabolismo C4

Em ambientes quentes, os estômatos da folha se fecham durante o dia para evitar a perda de vapor de água. Portanto, a concentração de CO 2 na folha diminui em relação à do oxigênio (O 2 ). A enzima Rubisco possui uma dupla afinidade por substrato: CO 2 e O 2 .

Em baixas concentrações de CO 2 e altas concentrações de O 2 , o rubisco catalisa a condensação do O 2 . Esse processo é chamado de fotorrespiração e diminui a eficiência fotossintética. Para combater a fotorrespiração, algumas plantas tropicais desenvolveram uma anatomia e fisiologia fotossintética específica.

Durante o metabolismo C4, o carbono é fixado nas células mesofílicas e o ciclo de Calvin-Benson ocorre nas células da bainha clorofiliana. A fixação de CO 2 ocorre da noite para o dia. Não ocorre no estroma do cloroplasto, mas no citosol das células do mesófilo.

A fixação de CO 2 ocorre por uma reação de carboxilação. A enzima que catalisa a reacção é fosfoenolpiruvato carboxilase (PEP carboxilase) que não é sensível para concentrações baixas de CO 2 na célula.

A molécula aceitadora de CO 2 é o ácido fosfoenolpirúvico (PEPA). O produto intermediário obtido é ácido oxaloacético ou oxaloacetato. O oxaloacetato é reduzido a malato em algumas espécies de plantas ou aspartato (um aminoácido) em outras.

Posteriormente, o malato é transferido para as células da bainha fotossintética vascular. Este é descarboxilado e piruvato e CO é produzido 2 .

O CO 2 entra no ciclo de Calvin-Benson e de reagir com o Rubisco para formar PGA. Por sua vez, o piruvato retorna às células do mesofilo, onde reage com o ATP para regenerar o aceitador de dióxido de carbono.

Metabolismo CAM

crassulacean metabolismo do ácido (CAM seu acrónimo) é uma outra estratégia para a fixação de CO 2 . Este mecanismo evoluiu independentemente em vários grupos de plantas suculentas.

As plantas CAM usam ambas as vias C3 e C4, como ocorre nas plantas C4. Mas a separação de ambos os metabolismos é temporária.

O CO 2 é fixado à noite pela atividade da PEP-carboxilase no citosol e o oxaloacetato é formado. O oxaloacetato é reduzido a malato, que é armazenado no vacúolo como ácido málico.

Posteriormente, na presença de luz, o ácido málico é recuperado do vacúolo . É descarboxilado e o CO 2 é transferido para o RuBP do ciclo de Calvin-Benson na mesma célula.

As plantas CAM possuem células fotossintéticas com grandes vacúolos onde o ácido málico é armazenado e cloroplastos onde o CO 2 obtido a partir do ácido málico é transformado em carboidratos.

Produtos finais

No final da fase escura da fotossíntese, diferentes açúcares são produzidos. A sacarose é um produto intermediário que é rapidamente mobilizado das folhas para outras partes da planta. Pode ser usado diretamente para obter glicose.

O amido é usado como substância de reserva. Pode acumular-se na folha ou ser transportado para outros órgãos, como caules e raízes. Lá permanece até que seja necessário em diferentes partes da planta. É armazenado em plastídeos especiais, chamados amiloplastos.

Os produtos obtidos nesse ciclo bioquímico são vitais para a planta. A glicose produzida é usada como fonte de carbono para constituir compostos como aminoácidos, ácidos nucleicos lipídicos.

Por outro lado, os açúcares produzidos pela fase escura gerada representam a base da cadeia alimentar. Esses compostos representam pacotes de energia solar transformados em energia química que são usados ​​por todos os organismos vivos.

Referências

  1. Alberts B, D Bray, J Lewis, M Raff, K Roberts e JD Watson (1993) Biologia molecular da célula. 3rd Ed. Ediciones Omega, SA 1387 p.
  2. Purves WK, D Sadava, GH Orians e HC Heller (2003) Life. A ciência da biologia. 6th Edt. Sinauer Associates, Inc. e WH Freeman and Company. 1044 p.
  3. Raven PH, RF Evert e SE Eichhorn (1999) Biology of Plants. 6th Edt. WH Freeman e Company Worth Publishers. 944 p.
  4. Solomon EP, LR Berg e DW Martin (2001) Biology. 5º Ed. McGraw-Hill Interamerican. 1237 p.
  5. Stern KR. (1997). Introdução à Biologia Vegetal. Wm C. Brown Publishers. 570 p.

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