Glicólise anaeróbica: reações e vias fermentativas

A glicólise anaeróbia ou anaeróbio é uma via catabólica usado por muitos tipos de células para a degradação da glicose na ausência de oxigénio. Ou seja, a glicose não é completamente oxidada em dióxido de carbono e água, como é o caso da glicólise aeróbica, mas produtos fermentativos são gerados.

Chama-se glicólise anaeróbica, pois ocorre sem a presença de oxigênio, que em outros casos funciona como o aceitador final de elétrons na cadeia de transporte mitocondrial , onde grandes quantidades de energia são produzidas a partir do processamento de produtos glicolíticos.

Glicólise anaeróbica: reações e vias fermentativas 1

Glicólise (Fonte: RegisFrey [CC BY-SA 3.0 (https://creativecommons.org/licenses/by-sa/3.0)] via Wikimedia Commons)

Dependendo do organismo, uma condição de anaerobiose ou ausência de oxigênio resultará na produção de ácido lático (células musculares, por exemplo) ou etanol (leveduras), a partir do piruvato gerado pelo catabolismo da glicose.

Como resultado, a eficiência energética diminui drasticamente, uma vez que apenas duas moles de ATP são produzidas para cada mole de glicose processada, em comparação com as 8 moles que podem ser obtidas durante a glicólise aeróbica (apenas na fase glicolítica).

A diferença no número de moléculas de ATP tem a ver com a reoxidação de NADH, que não gera ATP adicional, ao contrário do que ocorre na glicólise aeróbica, que para cada molécula de NADH 3 ATP é obtida.

Reacções

A glicólise anaeróbica não está longe da glicólise aeróbica, uma vez que o termo “anaeróbico” refere-se mais ao que ocorre após a via glicolítica, ou seja, ao destino dos produtos e dos intermediários de reação.

Assim, dez enzimas diferentes participam de reações de glicólise anaeróbica, a saber:

1-Hexocinase (HK): usa uma molécula de ATP para cada molécula de glicose. Produz glicose 6-fosfato (G6P) e ADP. A reação é irreversível e merece íons magnésio.

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2-fosfoglucose isomerase (IGP): isomeriza G6P em 6-fosfato de frutose (F6P).

3-Fosfofructoquinase (PFK): fosforila F6P para frutose 1,6-bisfosfato (F1,6-BP) usando uma molécula de ATP para cada F6P, essa reação também é irreversível.

4-Aldolase: cliva a molécula de F1,6-BP e produz 3-fosfato de gliceraldeído (GAP) e fosfato de di-hidroxiacetona (DHAP).

5-Triosa-fosfato isomerase (TIM): participa da interconversão de DHAP e GAP.

6-Gliceraldeído 3-fosfato desidrogenase (GAPDH): usa duas moléculas de NAD + e 2 moléculas de fosfato inorgânico (Pi) para fosforilar o GAP, produz 1,3-bisfosfoglicerato (1,3-BPG) e 2 NADH.

7-Fosfoglicerato quinase (PGK): produz duas moléculas de ATP por fosforilação no nível do substrato de duas moléculas de ADP. Use cada molécula de 1,3-BPG como doador de grupo fosfato. Produz 2 moléculas de 3-fosfoglicerato (3PG).

8-Fosfoglicerato mutase (PGM): reorganiza a molécula 3PG para originar um intermediário com maior energia, 2PG.

9-Enolase: de 2PG produz fosfoenolpiruvato (PEP) por desidratação do primeiro.

10-piruvato quinase (PYK): O fosfoenolpiruvato é usado por esta enzima para formar piruvato. A reação envolve a transferência do grupo fosfato na posição 2 do fosfoenolpiruvato para uma molécula de ADP. 2 piruvatos e 2 ATP são produzidos para cada glicose.

Vias fermentativas

A fermentação é o termo utilizado para indicar que a glicose ou outros nutrientes são degradados na ausência de oxigénio, a fim de obter a energia.

Na ausência de oxigênio, a cadeia de transporte de elétrons não possui um aceitador final e, portanto, não ocorre fosforilação oxidativa que produz grandes quantidades de energia na forma de ATP. O NADH não é reoxidado pela via mitocondrial, mas por vias alternativas, que não produzem ATP.

Sem NAD + suficiente, a via glicolítica para, uma vez que a transferência de fosfato para GAP exige a redução concomitante desse cofator.

Algumas células possuem mecanismos alternativos para lidar com períodos de anaerobiose, e esses mecanismos geralmente envolvem algum tipo de fermentação . Outras células, por outro lado, dependem quase exclusivamente de processos de fermentação para sua subsistência.

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Os produtos das vias fermentativas de muitos organismos são economicamente relevantes para o homem; Exemplos são a produção de etanol por algumas leveduras na anaerobiose e a formação de ácido láctico pelas lactobactérias usadas para produzir iogurte.

Produção de ácido láctico

Muitos tipos de células na ausência de oxigênio produzem ácido láctico, graças à reação catalisada pelo complexo de lactato desidrogenase, que utiliza os carbonos de piruvato e NADH produzidos na reação de GAPDH.

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Fermentação láctica (Fonte: Sjantoni [CC BY-SA 3.0 (https://creativecommons.org/licenses/by-sa/3.0)] via Wikimedia Commons)

Produção de etanol

O piruvato é convertido em acetaldeído e CO2 pela piruvato descarboxilase. O acetaldeído é então usado pela álcool desidrogenase, que o reduz ao produzir etanol e regenerar uma molécula de NAD + para cada molécula de piruvato que entra nessa rota.

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Fermentação alcoólica (Fonte: Arobson1 [CC BY-SA 4.0 (https://creativecommons.org/licenses/by-sa/4.0)] via Wikimedia Commons)

Fermentação aeróbica

A glicólise anaeróbica tem como principal característica o fato de os produtos finais não corresponderem a CO 2 e água, como no caso da glicólise aeróbia. Em vez disso, produtos típicos de reações de fermentação são gerados.

Alguns autores descreveram um processo de “fermentação aeróbica” ou glicólise aeróbica da glicose para certos organismos, dentre os quais se destacam alguns parasitas da família Trypanosomatidae e muitas células tumorais cancerígenas.

Nesses organismos, foi demonstrado que, mesmo na presença de oxigênio, os produtos da via glicolítica correspondem a produtos das vias fermentativas, portanto, acredita-se que ocorra uma oxidação “parcial” da glicose, uma vez que nem toda a energia é extraída possível de seus carbonos.

Embora a “fermentação aeróbica” da glicose não implique a total ausência de atividade respiratória, pois não é um processo de tudo ou nada. No entanto, a literatura indica a excreção de produtos como piruvato, lactato, succinato, malato e outros ácidos orgânicos.

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Glicólise e câncer

Muitas células cancerígenas mostram um aumento na ingestão de glicose e no fluxo glicolítico.

Os tumores em pacientes com câncer crescem rapidamente, de modo que os vasos sanguíneos estão em hipóxia. Assim, o suplemento energético dessas células depende principalmente da glicólise anaeróbica.

No entanto, esse fenômeno é auxiliado por um fator de transcrição induzível por hipóxia (HIF), que aumenta a expressão de enzimas glicolíticas e transportadores de glicose na membrana através de mecanismos complexos.

Referências

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