Os heterochronies são um conjunto de alterações morfológicas – cruciais na macroevolução – mudanças que ocorrem ou acordos sobre a velocidade e tempo de desenvolvimento. Eles são classificados em duas grandes famílias: pedomorfose e peramorfose.
A primeira, pedomorfose, refere-se à retenção do aspecto jovem pelo adulto, se os compararmos com as espécies ancestrais. Em contraste, na peramorfose (também conhecida como recapitulação), os adultos apresentam características exageradas nas espécies descendentes.
Cada uma dessas famílias de heterocrônias possui três mecanismos que explicam a existência dos padrões mencionados acima. Para pedomorfose são progênese, neotenia e pós-deslocamento, enquanto os mecanismos da peramorfose são hipermorfose, aceleração e pré-deslocamento.
Atualmente, entender a relação entre padrões de desenvolvimento e evolução é um dos objetivos mais ambiciosos dos biólogos e, portanto, nasce a disciplina “evo-devo”. Heterocronias são um conceito-chave nesse ramo.
O que são heterocronias?
Tradicionalmente, geralmente existem dois níveis de mudanças na biologia evolutiva, microevolução e macroevolução. O primeiro é amplamente estudado e busca entender as mudanças que ocorrem nas frequências alélicas nos membros de uma população.
Por outro lado, de acordo com a taxa de câmbio, macroevolução, implica o acúmulo de mudanças no nível microevolutivo que levam à diversificação. O famoso paleontólogo e biólogo evolucionista SJ Gould aponta duas maneiras principais pelas quais mudanças macroevolutivas podem ocorrer: inovação e heterocronias.
Heterocronias são todo o conjunto de variações que ocorrem durante o desenvolvimento ontogenético de um indivíduo, em termos do tempo de aparência de um personagem ou da taxa de formação do mesmo. A referida mudança ontogenética tem consequências filogenéticas.
À luz da biologia evolucionária, as heterocrônias servem para explicar uma ampla gama de fenômenos e funcionam como um conceito que unifica um modelo para explicar a diversidade com fenômenos relacionados ao desenvolvimento.
Hoje, o conceito ganhou muita popularidade e os pesquisadores o aplicam em diferentes níveis – não mais compreendem exclusivamente a morfologia – incluindo os níveis celular e molecular.
Em que nível ocorrem as heterocrônias?
A comparação estabelecida nas heterocronias é feita de acordo com os descendentes em comparação com seus ancestrais. Em outras palavras, os descendentes de um grupo são comparados com o grupo externo. Esse fenômeno pode ocorrer em diferentes níveis – chamada população ou espécie.
Por exemplo, sabemos que em nossas populações nem todos os fenômenos do desenvolvimento ocorrem ao mesmo tempo em todos os indivíduos: a idade de mover os dentes não é homogênea na população, nem a idade da primeira menstruação nas meninas. .
Um fator-chave é o prazo usado no estudo. Recomenda-se que seja um estudo temporariamente limitado de um grupo intimamente relacionado.
Por outro lado, comparações em níveis mais altos (filos, por exemplo), usando uma amostra aproximada de períodos, enfatizarão e revelarão padrões pontuados de diferenças que não podem ser usadas para inferir processos.
Como eles estudam?
A maneira mais simples e rápida de apontar os possíveis eventos evolutivos que podem ser explicados pelas heterocronias é observando e analisando o registro fóssil. A idéia neste procedimento é reconhecer as alterações que ocorreram em termos de tamanho e idade.
Do ponto de vista dos paleontologistas, as heterocronias são processos-chave para entender a evolução de um determinado grupo e para poder traçar as relações filogenéticas entre eles.
Processos ontogênicos que afetam a velocidade do crescimento
Pedormofose
A pedomorfose ocorre quando as formas adultas exibem características ou características típicas de jovens.
Existem três eventos que podem levar à pedomorfose. A primeira é a progênese, onde o tempo de formação das características é reduzido, geralmente causado pelo avanço na maturidade sexual.
A neoteonia, por outro lado, reduz a taxa de mudança no desenvolvimento ontogenético. Portanto, os traços da juventude são mantidos no adulto. Finalmente, o pós-deslocamento envolve o desenvolvimento de uma característica que começa com atraso.
Peramorfose
A peramorfose é um exagero ou uma extensão de uma certa morfologia do indivíduo adulto, quando comparado ao seu ancestral.
Como na pedomorfose, a peramorfose pode ser explicada por três eventos. A hipermorfose inclui um atraso na idade da maturação, para que o corpo cresça até a maturidade chegar. Este processo representa uma extensão do processo ontogenético.
A aceleração refere-se ao aumento das taxas de câmbio. Em contraste com o caso anterior, na aceleração a idade de maturidade sexual é a mesma para ancestrais e descendentes. Finalmente, o pré-deslocamento refere-se ao início mais precoce da aparência de uma característica.
Nos vertebrados, a peramorfose parece ser mais um modelo teórico do que um evento que ocorre na realidade. Existem dados escassos e em casos muito específicos do processo.
Exemplos
Heterocronias no desenvolvimento de Drosophila
As heterocronias também podem ser estudadas em nível molecular e existem diferentes metodologias para realizar essas investigações.
Por exemplo, Kim et al. (2000) procuraram entender heterocronias no desenvolvimento inicial de diferentes espécies de Drosophila – conhecidas como mosca da fruta.
Os resultados sugerem que nas três espécies avaliadas ( D. melanogaster, D. simulans e D. pseudoobscura ) há uma mudança temporária da trajetória ontogenética nos estágios iniciais do desenvolvimento. D. simulans mostrou padrões de expressão anteriores, seguidos por D. melanogaster e terminando com D. pseudoobscura.
As escalas temporais em que a expressão dos genes entre as espécies variavam eram inferiores a meia hora. Os autores especulam que existem interações epigenéticas entre a expressão dos genes estudados e a sincronização do ciclo celular que levam a diferenças morfológicas entre as espécies.
Salamandras
As salamandras são o exemplo clássico de neotenia, especificamente a espécie Ambystoma mexicanum. As formas adultas desta espécie exibem suas características branquiais, típicas dos estágios juvenis.
Humano
Especula-se que a morfologia dos seres humanos seja o produto de um evento de neotenia. Se compararmos as estruturas do nosso crânio, por exemplo, encontraremos mais semelhanças com a forma jovem de nosso ancestral símio do que com as variações adultas.
Referências
- Goswami, A., Foley, L., & Weisbecker, V. (2013). Padrões e implicações da heterocronia extensa no fechamento da sutura craniana carnívora.Jornal de biologia evolutiva , 26 (6), 1294-1306.
- Hickman, CP, Roberts, LS, Larson, A., Ober, WC e Garrison, C. (2001). Princípios integrados de zoologia . McGraw – Hill.
- Kardong, KV (2006). Vertebrados: anatomia comparada, função, evolução . McGraw-Hill
- Kim, J., Kerr, JQ e Min, GS (2000). Heterocronia molecular no desenvolvimento inicial de Drosophila .Anais da Academia Nacional de Ciências , 97 (1), 212-216.
- Smith, KK (2003). Flecha do tempo: heterocronia e evolução do desenvolvimento.Revista Internacional de Biologia do Desenvolvimento , 47 (7-8), 613-621.