Licopodia: características, reprodução, nutrição e usos

Os licopódios (Lycopodium) são plantas vasculares pertencentes a Pteridophyta. Eles são caracterizados por apresentar os esporófilos (folhas transportadoras das estruturas que produzem os esporos) nos estróbios eretos.

O gênero Lycopodium pertence à família Lycopodiaceae e é composto por aproximadamente 40 espécies. É quase cosmopolita e cresce em locais úmidos, com muita sombra e alto teor de matéria orgânica.

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Lycopodium clavatum. Fonte: Jason Hollinger [CC BY 2.0 (https://creativecommons.org/licenses/by/2.0)]

As hastes podem ser rastejantes ou eretas, com ramificação dicotômica e o tecido vascular localizado no centro. As folhas são muito pequenas, são configuradas de maneiras diferentes ao redor do caule e possuem um feixe condutor não ramificado.

Diferentes espécies de licopódios têm sido usadas medicinalmente. L. clavatum foi usada no tratamento de cálculos renais e outros licopódios para curar queimaduras.

Os esporos dos lipópodes são conhecidos como enxofre vegetal e foram usados ​​para fazer rapés e cobertura inerte das pílulas. Atualmente, eles são usados ​​na medicina homeopática.

O gênero Lycopodium é homosfórico (com esporos iguais) e a reprodução sexual depende da água. O gametófito é formado pela germinação dos esporos, seu desenvolvimento leva vários anos e é subterrâneo e heterotrófico.

O jovem esporófito depende nutricionalmente do gametófito por aproximadamente quatro anos. Posteriormente, o gametófito morre e o esporófito torna-se totalmente autotrófico.

Caracteristicas

Os licopódios fazem parte das plantas vasculares mais antigas do planeta. Eles são caracterizados por possuir apenas traqueídeos como elementos de condução da água e uma configuração vascular ancestral.

Morfologia vegetativa

As plantas atingem uma altura de até 30 cm e são de consistência herbácea. O hábito é variável e podemos encontrar arbustos, alpinistas e esteiras.

O corpo do esporófito (fase diplóide) é diferenciado em um caule (parte aérea) com caule, folhas e um sistema radical. A ramificação é dicotômica (o ápice é dividido em dois para formar dois ramos).

As hastes podem estar prostradas ou eretas e as folhas são microfílicas. Os microfilos são folhas muito pequenas que possuem um único feixe vascular (conjunto de xilema e floema) que não se ramifica.

No Lycopodium, as folhas são pequenas, geralmente menores que 1cm, oval ou lanceoladas e consistência coriácea. A configuração das folhas no caule pode ser helicoidal, oposta ou verticilada, podendo ocorrer anisofilia.

As raízes se ramificam dicotomicamente e são adventícias (elas não se originam do embrião). Nas plantas eretas, elas se originam no ápice do caule e crescem até emergirem na base. As raízes das plantas rastejantes ocorrem diretamente em direção à base do caule.

Morfologia reprodutiva

Os estróbios (eixos reprodutivos) são eretos, simples ou bifurcados. Os esporófilos (folhas que transportam os esporângios) são efêmeros e possuem uma asa fina na base.Os esporângios (estruturas que produzem os esporos) estão localizados na base do esporófilo e têm uma forma encurralada.

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Estróbios em Lycopodium. Fonte: Christian Fischer [CC BY-SA 3.0 (https://creativecommons.org/licenses/by-sa/3.0)]

Os esporos são pequenos e com uma fina parede celular. Eles podem ser amarelos e, em alguns casos, possuem um pequeno conteúdo de clorofila. Além disso, eles têm uma ornamentação que varia entre as espécies, do reticulado ao baculado.

O gametófito pode ter diferentes formas – oblíqua, complicada, em forma de disco ou cenoura – e é subterrâneo.

Anatomia

O caule do Lycopodium tem uma epiderme não traduzida (camada única de células). Abaixo da epiderme, várias camadas de células parenquimatosas são formadas formando o córtex.

Depois, há uma endoderme (tecido formado por uma camada de células com paredes espessadas) e duas a três camadas de periciclo (tecido ao redor dos tecidos condutores). O sistema vascular é do tipo plectostela (placas de xilema cercadas por floema), considerado primitivo nos traqueófitos.

As folhas têm epiderme superior e inferior e estômatos (células especializadas em transpiração e troca gasosa) podem estar em ambas as superfícies. As células mesofilas (tecidos entre as duas epiderme) são arredondadas e com espaços intercelulares.

As raízes são originárias dos tecidos internos do caule. No ápice existe um caliptra (estrutura em forma de tampa) que protege a célula meristemática (especializada em divisão celular). Os cabelos radicais se desenvolvem em pares a partir de células na epiderme da raiz.

Habitat

As espécies de licopódio geralmente crescem em locais úmidos e sombreados com solos ácidos ou ricos em sílica e com alto teor de matéria orgânica.

O gametófito subterrâneo se desenvolve no horizonte da matéria orgânica do solo, a uma profundidade entre 1 e 9 cm. O esporófito geralmente se desenvolve em áreas próximas ao gametófito.

Eles são distribuídos em áreas temperadas e tropicais. Eles são encontrados principalmente em áreas alpinas ao norte e ao sul do planeta e nas montanhas dos trópicos.

Reprodução

O gênero Lycopodium é homosfórico (os esporos sexuais não diferem morfologicamente). Os estróbilos (cones) estão localizados no ápice dos ramos e carregam os esporófilos.

Os esporângios contêm o tecido esporogênico que é diplóide. Posteriormente, essas células se dividem por meiose para dar origem a esporos haplóides .

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Lycopodium clavatum na água. Fonte: Pmau [CC BY-SA 4.0 (https://creativecommons.org/licenses/by-sa/4.0)]

Formação de gametófitos

Quando os esporos estão maduros, os esporângios se abrem e são liberados. Os esporos dos licopódios podem levar vários anos para formar o gametófito .

A germinação do esporo começa com a formação de seis a oito células. Posteriormente, o esporo vai descansar por até um ano e, para seu desenvolvimento, requer a presença de um fungo. Se a infecção pelo fungo do solo não ocorrer, o gametófito não continuará a crescer.

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Uma vez que o fungo infectou os tecidos gametófitos, a formação de estruturas sexuais pode levar até quinze anos.

Archegoniums e fertilização anteriores

O gametófito de licopódio é bissexual. Os gametas masculino e feminino ocorrem no ápice dessa estrutura.

Os anteídios (estruturas masculinas) são globosos e produzem uma grande quantidade de tecido esporogênico. Esse tecido formará numerosos biflagelados de gametas masculinos (anterozoides).

Archaegoniums (parte feminina) têm um pescoço alongado, que abre quando a estrutura está madura. O gameta feminino está localizado na base do arquegônio.

A fertilização do licopodia depende da água. Os gametas masculinos biflagelados movem-se na água até atingirem o arqueônio.

Anterozoides (gametas masculinos) são considerados atraídos pelo gameta feminino pelo quimiotacticismo. O anterozóide entra na argonia através do pescoço, nada para o gameta feminino e posteriormente se funde.

Uma vez que a fertilização ocorre, um zigoto (diplóide) é formado que rapidamente começa a se dividir para dar origem ao embrião. Uma vez que o embrião se desenvolve, ele forma esporófitos jovens, que podem ser anexados ao gametófito por vários anos.

Nutrição

As fases haplóide (gametófito) e diploide (esporófito) do Lycopodium têm diferentes formas de nutrição. Eles podem ser heterotróficos ou autotróficos em diferentes estágios de desenvolvimento.

Gametófito

Como mencionado anteriormente, o gametófito de licopeno está associado a fungos endofíticos (internos) que infectam os rizóides. O gametófito sendo subterrâneo, não possui clorofila e, portanto, é heterotrófico.

O gametófito de licopódio obtém os nutrientes necessários a partir dos fungos que infectam seus tecidos. As conexões são estabelecidas entre as células do fungo e a planta através da qual os nutrientes são transportados.

Observou-se que uma rede de micélios pode ser formada no solo que conecta diferentes gametófitos.

Esporófito jovem

Quando o embrião começa a se desenvolver, forma um pé conectado ao gametófito. Essa estrutura trabalha para a absorção de nutrientes e é conhecida como haustorio.

Durante aproximadamente os primeiros quatro anos de vida do esporófito, ele permanece conectado ao gametófito. Esse fenômeno é conhecido como matrotrofia, que envolve a dependência nutricional do esporófito.

O esporófito usa o gametófito como fonte de carbono, mas não estabelece uma relação direta com os fungos do solo. Na zona de contato entre as duas fases, são observadas células especializadas na condução de substâncias.

Esporófito maduro

Quando o gametófito se decompõe, as raízes do esporófito entram em contato com o solo. Neste momento, eles podem ou não desenvolver relações simbióticas com fungos do solo.

A partir deste momento, a planta se torna totalmente autotrófica. As partes verdes que contêm clorofila realizam fotossíntese para obter sua fonte de carbono.

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As raízes em contato com o solo absorvem água e nutrientes necessários para o desenvolvimento da planta.

Filogenia e taxonomia

O gênero Lycopodium pertence à família Lycopodiaceae dos Pteridophytas. Este é o grupo mais antigo de plantas vasculares do planeta e é considerado originário do Devoniano cerca de 400 milhões de anos atrás.

A taxonomia de Lycopodiaceae tem sido complexa. Durante muito tempo, o gênero Lycopodium foi considerado como incluindo quase todas as espécies da família.

Lycopodium foi descrito por Linnaeus em 1753 em seu trabalho Species Plantarum . Posteriormente, o gênero foi segregado em diferentes grupos. Atualmente, diferentes pesquisadores diferem no reconhecimento de 10 a 4 gêneros.

O licopódio , a rigor, é composto por cerca de 40 espécies e foi dividido em 9 seções. Estes diferem no hábito de crescimento, na presença ou não de anisofilia, na forma de esporófilos e gametófitos, entre outros.

Do ponto de vista filogenético, o gênero Lycopodium é um grupo irmão de Lycopodiella , do qual se distingue por seu estróbulo ereto.

Usos

Várias espécies de Lycopodium têm sido usadas medicinalmente, principalmente devido ao seu alto teor de alcalóides.

L. clavatum é utilizado na Europa como medicamento desde o século XVI, quando foi macerado em vinho para tratar pedras. Posteriormente, no século XVII, os esporos eram conhecidos como enxofre vegetal ou pó de licopódio.

Este pó foi utilizado para a preparação de rapés (pó de tabaco) e outros pós medicinais. Outro uso dado aos esporos de algumas espécies de Lycopodium foi como um revestimento inerte de comprimidos.

Alguns licopódios também foram usados ​​para tratar queimaduras na pele, dores musculares e como analgésico para dores reumáticas. Atualmente é usado para a preparação de vários tratamentos homeopáticos.

Referências

  1. Campo A, W Testo, P Bostock, J Holtum e M Waycott (2016) Filogenética molecular e morfologia da subfamília Lycopodiaceae Huperzioideae suporta três gêneros: Huperzia , Phlegmariurus e Phylloglossum . Filogenética Molecular e Evolução 94: 635-657.
  2. Os dados foram coletados por meio de entrevistas semi-estruturadas, com entrevistas semiestruturadas e entrevistas semiestruturadas. McGraw Hill – Interamericana de Espanha. Madrid Espanha. 781 pp.
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