Os líquenes são associações simbióticas entre fungos (micobionte) e uma alga verde ou uma cianobactéria (fotobionte). Os fungos que formam os líquenes não podem sobreviver sozinhos na natureza e também não podem gerar a grande diversidade de formas de crescimento de líquenes ou substâncias secundárias sem o seu fotobionte.
A maioria dos micobiontes pertence a um grupo de Ascomycota chamado Lecanoromycetes. A maioria dos fotobiontes pertence aos gêneros Trebouxia e Trentepohlia (algas verdes) e Calothrix , Gloecapsa e Nostoc (cianobactérias).
À primeira vista, os líquenes parecem plantas, mas através do microscópio é observada a associação de milhões de células fotobiontes entrelaçadas dentro de uma matriz formada pelos filamentos do fungo. O fungo forma um tálus, que abriga o fotobionte.
Aproximadamente 8% dos ecossistemas terrestres são dominados por líquenes. Nestes ecossistemas, as plantas vasculares estão no seu limite fisiológico. Os líquenes têm uma vantagem por sua capacidade de sobreviver ao estresse extremo por frio, calor e água, para que possam permanecer em estado de letargia.
Os líquenes são caracterizados por sua distribuição, propagação e reprodução, morfologia, metabolismo, interações simbióticas e ecologia.
Caracteristicas
Distribuição
Os líquenes são encontrados em quase todo o mundo, principalmente em ambientes extremos, como o deserto e as altas montanhas. Existe uma estreita relação entre a forma do tálus (também chamado corpo do líquen) e sua distribuição. O tálus possui três formas diferentes de crescimento: crustaoso, folioso e fructicoso.
O tálus esmagador se assemelha a uma crosta intimamente ligada à superfície. Eles não podem ser removidos sem causar destruição de líquen. Os líquenes com essa forma resistem à seca e são bem adaptados a climas secos, como o deserto. Um exemplo são os haloditos de Arthopyrenia que vivem no mar Mediterrâneo em substratos calcários.
O talo frondoso (ou frondoso) se assemelha a um pequeno arbusto. Líquenes com esta forma crescem melhor em áreas de chuvas frequentes. Um exemplo é o gênero Physma , que vive na floresta tropical da Austrália, na casca de árvores.
O talus fruticoso (ou fruticuloso) é filamentoso, em forma de folha. Líquenes com esta forma usam vapor de água atmosférico. Eles vivem principalmente em ambientes úmidos, como áreas nubladas na costa do oceano e regiões montanhosas nos trópicos. Um exemplo é a Pollinaria ramalina, que vive em um abeto ( Abies alba ) na Suíça.
Propagação e reprodução
A reprodução mais comum do líquen é o micobionte sexual. Nesse tipo de reprodução, o micobionte libera numerosos esporos que, após a germinação, precisam encontrar um fotobionte compatível.
Como os esporos são geneticamente diversos, a união de um fungo e de uma alga verde para formar um líquen gera uma grande variabilidade genética no líquen. Note-se que o fotobionte se reproduz apenas de maneira clonal, com exceção dos fotobiontes pertencentes a Trentepohliales.
Se o micobionte se reproduz assexuadamente, o fotobionte é transmitido para a próxima geração com seu micobionte através de propágulos vegetativos especializados, como soredios e isídios. Estes são crescimentos externos através de fendas e poros na superfície da casca do tálus.
Os soredios são pequenos grupos de células de algas e micélios fúngicos. Este modo de propagação é típico do foliar e do líquen de frutas. Por exemplo, o tálus de Lepraria consiste inteiramente em soreios .
Os isídios são pequenas extensões do tálus que também servem para propagação assexuada se forem cortados do tálus. Por exemplo, o Parmotrema crinitum talus é coberto com isídios.
Morfologia
A morfologia e anatomia do líquen responde às restrições impostas pelo ambiente à simbiose. O micobionte é externo e o fotobionte interno. A aparência do tálus é determinada pelo micobionte.
Todos os líquenes têm uma morfologia interna semelhante. O corpo do líquen é formado por filamentos de micobionte.
A densidade desses filamentos define as camadas líquenes. Na superfície que está em contato com o meio ambiente, os filamentos são muito compactados formando a crosta, o que reduz a intensidade da luz, evitando danos ao fotobionte.
Sob a crosta há uma camada formada por algas. Lá, a densidade dos filamentos é baixa. Sob a camada de algas marinhas está a medula, que é uma camada relaxada composta por filamentos. Nos líquenes crocantes, o cordão faz contato com o substrato.
Nos líquenes folioses, abaixo da medula, existe uma segunda crosta, chamada córtex interno, que é anexada ao substrato pelas hifas do fungo que se assemelham às raízes, e é por isso que são chamadas rizinas.
No líquen de frutas, a crosta envolve uma camada de algas. Por sua vez, envolve o cabo.
Metabolismo
Cerca de 10% da biomassa total do líquen é composta pelo fotobionte, que sintetiza carboidratos através da fotossíntese. Entre 40% e 50% da massa seca de líquenes é carbono fixado por fotossíntese.
Os carboidratos sintetizados no fotobionte são transportados para o micobionte, onde são utilizados para a biossíntese de metabólitos secundários. Se o fotobionte é uma cianobactéria, o carboidrato sintetizado é a glicose. Se é uma alga verde, os carboidratos são ribitol, eritrol ou sorbitol.
As principais classes de metabolitos secundários provêm de:
– Acetil-polimalonil
– Ácido mevalônico
– ácido Shikimic.
Os produtos da primeira via são ácidos alifáticos, ésteres e derivados relacionados, bem como compostos aromáticos derivados de policetídeos. Os produtos da segunda rota são triterpenos e esteróides. Os produtos da terceira via são terfenilquinonas e derivados do ácido pulvinico.
O fotobionte também fornece vitaminas ao micobionte. Por seu lado, o micobionte fornece água obtida do ar e expõe o fotobionte à luz para que possa realizar a fotossíntese. Os pigmentos ou cristais presentes no córtex atuam como filtros, absorvendo certos comprimentos de onda necessários para a fotossíntese.
Interações simbióticas
Os termos seletividade e especificidade podem ser usados para associações simbióticas. Seletividade é quando um organismo interage preferencialmente com outro. Especificidade refere-se à interação célula-célula na qual existe exclusividade absoluta.
Foi proposto que o líquen poderia ser considerado uma simbiose altamente seletiva. Algumas observações que apóiam essa ideia são:
– Dos milhares de gêneros de algas marinhas, muito poucos são fotobiontes.
– Certas algas livres que colonizam os mesmos habitats não são incorporadas a esses líquenes, apesar de estarem em contato direto.
Foi proposto que em alguns líquenes, como os do gênero Cladonia , existe uma forte seletividade e especificidade do micobionte em relação às algas simbiontes. Outros líquenes, como os do gênero Lepraria e Stereocaulon, apresentam apenas especificidade (em ambos os casos, para as algas Asterochloris ).
Em geral, a especificidade é baixa no nível de espécies ou populações. Além disso, deve-se ter em mente que a especificidade não é o único determinante da composição: a associação entre indivíduos é influenciada pelas condições ambientais locais.
Ecologia
Comparados às plantas vasculares, os líquenes são concorrentes ruins devido ao seu tamanho pequeno e crescimento extremamente lento. Apesar disso, a composição das espécies de líquenes pode influenciar a textura e a química do solo, aumentando a cobertura e a biodiversidade.
A presença e abundância de líquenes são determinadas por fatores como a química e a estabilidade do substrato, a disponibilidade de luz e a umidade do ambiente. Assim, as comunidades de líquenes podem mudar como resultado da temperatura ou disponibilidade da água.
Por esse motivo, os líquenes servem como bioindicadores de mudanças climáticas, que podem ser monitorados periodicamente através da análise da cobertura e riqueza das espécies de líquenes presentes na área de estudo.
O uso do líquen como bioindicadores de mudanças climáticas tem as seguintes vantagens:
– Medições diárias não são necessárias.
– Os líquenes têm uma vida longa e são amplamente distribuídos.
– O monitoramento de líquenes pode ser feito em estações localizadas em regiões com condições ambientais extremas.
Os fotobiontes de alguns líquenes também servem como bioindicadores da poluição ambiental. Por exemplo, o fotobionte Coccomyxa é muito sensível a metais pesados.
Tipos
Os líquenes exibem uma resiliência acentuada, podendo estabelecer-se em ambientes inóspitos para outros seres vivos. No entanto, eles também podem ser muito suscetíveis a distúrbios ambientais causados por seres humanos.
Os líquenes podem ser classificados de acordo com o ambiente em que crescem, seus requisitos de pH ou o tipo de nutrientes que recebem do substrato. Por exemplo, com base no meio ambiente, os líquenes são divididos em saxícolas, cortícolas, marinhos, de água doce e folícolas.
Líquenes saxões crescem nas rochas. Exemplo: filme tortuoso , Amandinea coniops , Verrucaria elaeina .
Os líquenes corticais crescem na casca das árvores. Exemplos: Alectoria spp., Cryptothecia rubrocincta , Evernia spp., Lobaria pulmonaria , Usnea spp.
Líquenes marinhos crescem em rochas onde as ondas batem. Exemplos: Arthopyrenia halodytes , Lichina spp., Verrucaria maura .
Líquenes de água doce crescem em rochas nas quais há água em movimento. Exemplos: Peltigera hydrothyria , Leptosira obovata .
Líquenes frondosos crescem nas folhas da floresta tropical. Espécies desse tipo servem como bioindicadores microclimáticos.
Taxonomia
Por serem organismos poliespecíficos e considerados como a soma de micobionte e micobionte, os líquenes carecem de status formal na taxonomia dos organismos vivos. As antigas classificações taxonômicas dos líquenes como entidades únicas se desenvolveram antes de reconhecerem sua natureza simbiótica.
A taxonomia atual do líquen é baseada exclusivamente nos caracteres filogenéticos e nas relações do micobionte. Portanto, todos os líquenes são classificados como fungos.
Atualmente, as ordens, famílias e gêneros de fungos formadores de líquen são delimitados pelos caracteres dos corpos frutíferos. Líquenes com talos, embora morfologicamente diferentes, são unidos dentro da mesma família ou gênero. Outras estruturas, como isidiums e soredios, também são consideradas.
98% das espécies de fungos que formam líquenes pertencem ao Phylum Ascomycota. A maioria das espécies restantes pertence ao Phylum Basidiomycota. Em relação aos fotobiontes, 87% das espécies são algas verdes, 10% de cianobactérias e 3% são uma combinação de algas verdes e cianobactérias.
Estudos moleculares modificaram o conceito de espécie com base na morfologia. Da mesma forma, estudos de metabólitos secundários permitiram a separação de espécies morfologicamente semelhantes.
Espécies representativas
Correntes tróficas
Como os líquenes são produtores primários, eles servem como alimento para animais herbívoros. Na América do Norte e na Euroásia, grandes mamíferos herbívoros, como renas e caribu, alimentam-se do líquen Cladonia rangiferina . No inverno, esses herbívoros podem comer entre 3 e 5 kg por dia desse líquen.
C. rangiferina , conhecido como líquen de renas, pertence à classe Lecanoromycetes e à família Cladoniaceae. C. rangifera pode atingir um tamanho semelhante ao das plantas vasculares típicas. É cinza com um tálus semelhante a uma fruta.
As espécies pertencentes ao gênero Cladonia são tolerantes a altas concentrações de metais, podendo armazenar altas concentrações de derivados radioativos de estrôncio e césio. O consumo desse líquen pelos animais representa um problema, pois pode atingir níveis perigosos em homens que comem esses animais.
Indústria de perfumaria
Evernia prunastri , conhecido como musgo de carvalho, e Pseudevernia furfuracea , conhecido como musgo de árvore, são espécies importantes de líquen na indústria de perfumes. Eles pertencem à classe Lecanoromycetes e à família Parmeliaceae.
Ambas as espécies são coletadas no sul da França, Marrocos e na ex-Iugoslávia, atingindo cerca de 9000 toneladas por ano. Além de ser útil para a indústria de perfumes, P. furfuracea é sensível à contaminação, por isso é usado para monitorar a poluição industrial.
Aplicações
Os líquenes são ricos em pigmentos que servem para bloquear a luz ultravioleta B (UVB). A cianobactéria do líquen Collema é rica nesse tipo de pigmento, que foi purificado e patenteado como um produto que oferece 80% de proteção contra UVB.
O cyanoliquen Collema cristatum , por exemplo, possui um pigmento chamado colemin A (ʎ máx = 311 nm), uma micosporina que fornece proteção UVB (280-315 nm).
Roccellla montagnei é um líquen frutífero que cresce nas rochas, do qual é obtido um corante vermelho ou roxo na região do Mediterrâneo. Outros líquenes como Heterodermia obscurata e Nephroma laevigatum contêm antraquinonas usadas como corantes.
Os líquenes possuem substâncias que podem ser usadas pela indústria farmacêutica. Muitas espécies de líquen possuem compostos ativos que matam bactérias como Staphylococcus aureus , Pseudomonas aeruginosa , Bacillus subtilis e Escherichia coli . Além disso, o líquen tem um alto potencial como fonte de medicamentos contra o câncer.
Referências
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