Peptidoglicano: síntese, estrutura, funções

Peptidoglicano: síntese, estrutura, funções

Os peptidoglicanos são os principais componentes da parede celular das bactérias. Eles também são conhecidos como “sacos de mureína” ou simplesmente “mureína” e suas características dividem as bactérias em dois grupos principais: gram-negativos e gram-positivos.

As bactérias gram-negativas são diferenciadas porque possuem uma camada de peptidoglicano entre suas membranas celulares interna e externa, enquanto as bactérias gram-positivas também possuem uma camada desse composto, mas está localizada apenas na parte externa da membrana plasmática.

Nas bactérias gram-negativas, o peptidoglicano ocupa cerca de 10% da parede celular, ao contrário das bactérias gram-positivas, a camada peptidoglicana pode ocupar cerca de 90% da parede celular.

A estrutura do tipo “rede” formada por moléculas peptidoglicanas é um dos fatores que lhes confere grande resistência às bactérias contra agentes externos. Sua estrutura consiste em longas cadeias de glicanos que se associam, formando uma rede aberta que cobre toda a membrana citosólica.

As cadeias desta macromolécula têm um comprimento médio de 25 a 40 unidades de dissacarídeos ligados, embora tenham sido encontradas espécies de bactérias que possuem cadeias dissacarídicas de mais de 100 unidades.

O peptidoglicano também participa do transporte de moléculas e substâncias do espaço intracelular para o ambiente extracelular (a superfície), uma vez que as moléculas precursoras desse composto são sintetizadas no interior do citosol e exportadas para o exterior da célula.

Síntese de  peptidoglicanos

A síntese do peptidoglicano envolve mais de vinte reações diferentes, ocorrendo em três locais diferentes na célula bacteriana. A primeira parte do processo é onde os precursores do peptidoglicano são gerados e isso ocorre no citosol.

A síntese de intermediários lipídicos ocorre na face interna da membrana citosólica e a última parte, onde ocorre a polimerização de peptidoglicanos, ocorre no espaço periplásmico.

Processo

Os precursores da uridina-N-acetilglucosamina e do ácido uridina-N-acetilmurâmico são formados no citoplasma a partir de frutose-6-fosfato e por meio de reações catalisadas por três enzimas transpeptidase que atuam consecutivamente.

A montagem das cadeias pentapeptídicas (ácido L-alanina-D-glutamina-diaminopimélico-D-alanina-D-alanina) é produzida em estágios pela ação das enzimas ligase que gradualmente adicionam o aminoácido alanina, um resíduo de D-glutamina, outro ácido diaminopimélico e outro dipeptídeo D-alanina-D-alanina.

Uma proteína de membrana integral chamada fosfo-N-acetilmuramil-pentapeptídeo-transferase, localizada no lado interno, catalisa a primeira etapa de síntese na membrana. Isso realiza a transferência do ácido uridina-N-acetilmurâmico do citoplasma para a bactoprenol (um álcool lipídico ou hidrofóbico).

O Bactoprenol é um transportador associado à face interna da membrana celular. Quando o ácido uridina-N-acetilmurâmico se liga ao bactoprenol, forma-se o complexo conhecido como lipídio I. Em seguida, uma transferase adiciona uma segunda molécula, pentapeptídeo e um segundo complexo conhecido como lipídeo II.

O lipídeo II é então composto de uridina-N-acetilglucosamina, ácido uridina-N-acetilmurâmico, L-alanina, D-glicose, ácido diaminopimélico e o dipeptídeo D-alanina-D-alanina. Finalmente, desta maneira, os precursores são incorporados no peptidoglicano macromolecular a partir do exterior da célula.

O transporte do lipídio II do lado interno para o lado interno do citoplasma é o último passo da síntese e é catalisado por uma enzima “murina flipase”, responsável por incorporar a molécula recém-sintetizada no espaço extracelular onde cristalizará. .

Estrutura

O peptidoglicano é um heteropolímero composto por longas cadeias de carboidratos que se cruzam com cadeias peptídicas curtas. Essa macromolécula envolve toda a superfície externa da célula bacteriana, possui uma forma integral de “malha sólida”, mas é caracterizada por uma grande capacidade elástica.

As cadeias de carboidratos ou carboidratos são formadas por repetições de dissacarídeos que contêm alternadamente amino-açúcares como N-acetilglucosamina e ácido N-acetilmurâmico.

Cada dissacarídeo está ligado ao outro através de uma ligação glicosídica β (1-4), que é formada no espaço periplásmico pela ação de uma enzima transglicosilase. Entre as bactérias gram-negativas e gram-positivas, existem diferenças na ordem dos componentes que fazem parte do peptidoglicano.

O peptidoglicano possui em sua estrutura um grupo D-lactil ligado ao ácido N-acetilmurâmico, que permite a ancoragem covalente de cadeias peptídicas curtas (geralmente com dois a cinco aminoácidos) através de uma ligação amida.

A montagem dessa estrutura ocorre no citoplasma celular durante a primeira fase da biossíntese peptidoglicana. Todas as cadeias peptídicas formadas possuem aminoácidos nas configurações D e L, que são sintetizadas pelas enzimas racemase da forma L ou D do aminoácido correspondente.

Todas as cadeias peptidoglicanas têm pelo menos um aminoácido com características dibásicas, pois isso permite que a rede se forme e se interligue entre as cadeias adjacentes da parede celular.

Recursos

O peptidoglicano possui pelo menos 5 funções principais para células bacterianas, a saber:

– Proteger a integridade das células contra alterações internas e / ou externas na pressão osmótica, permitindo que as bactérias resistam a mudanças extremas de temperatura e sobrevivam em meios hipotônicos e hipertônicos em relação ao seu interior.

– Proteger a célula bacteriana do ataque de patógenos: a rede rígida de peptidoglicanos representa uma barreira física difícil de superar para muitos agentes infecciosos externos.

– Mantém a morfologia celular: muitas bactérias aproveitam a morfologia específica que possuem para ter uma área de superfície maior e, por sua vez, conseguir adquirir uma quantidade maior dos elementos que participam de seu metabolismo para gerar energia. Muitas bactérias vivem sob incríveis pressões externas e é essencial manter sua morfologia para sobreviver em tais condições.

– Atua como suporte para muitas estruturas ancoradas na parede celular de bactérias. Muitas estruturas, como os cílios, por exemplo, precisam de uma âncora firme na célula, mas, ao mesmo tempo, oferecem a capacidade de se mover no meio extracelular. A ancoragem no interior da parede celular permite aos cílios essa mobilidade específica.

– Regula o crescimento e a divisão celular. A estrutura rígida que significa que a parede celular representa uma barreira para a célula ter expansão limitada a um volume específico. Ele também regula que a divisão celular não ocorre desordenadamente em toda a célula, mas ocorre em um ponto específico.

Referências

  1. Helal, AM, Sayed, AM, Omara, M., Elsebaei, MM e Mayhoub, AS (2019). Vias do peptidoglicano: ainda existem mais. RSC avança, 9 (48), 28171-28185.
  2. Quintela, J., Caparrós, M., & de Pedro, MA (1995). Variabilidade dos parâmetros estruturais do peptidoglicano em bactérias gram-negativas. FEMS microbiology letters, 125 (1), 95-100.
  3. Rogers, HJ (1974). Peptidoglicanos (muropeptídeos): estrutura, função e variações. Anais da Academia de Ciências de Nova York, 235 (1), 29-51.
  4. Vollmer, W. (2015). Peptidoglicano. In Molecular Medical Microbiology (pp. 105-124). Academic Press.
  5. Waldemar Vollmer, Bernard Joris, Paulette Charlier, Simon Foster, peptidoglicano bacteriano (mureina) hidrolases, FEMS Microbiology Reviews, Volume 32, Volume 2, Edição 2, março de 2008, páginas 259–286.

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