Substância negra: funções, anatomia e doenças

A substância negra é uma porção heterogênea do mesencéfalo, uma região específica do cérebro. É também um elemento importante do sistema dos gânglios da base . Constitui uma porção dorsal do cérebro caracterizada por neurônios que contêm neuromelanina, um pigmento escuro específico no cérebro.

O nome substância negra refere-se ao aparecimento de neurônios em regiões específicas do mesencéfalo. Estes têm uma cor escura, muito semelhante ao preto.

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Quanto às suas funções, a substância negra é formada por neurônios dopaminérgicos e GABAérgicos e desempenha um papel importante no controle das atividades motoras.

Anatomia da substância negra

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RM, corte horizontal. A substância preta é destacada em vermelho.

A substância negra constitui uma região do cérebro que se encontra dorsalmente nos pedúnculos cerebrais e se estende face a face ao longo do mesencéfalo.

Os primeiros estudos sobre essa substância em particular foram realizados por Mingazzini em 1888 e por Sano em 1919. Desde então, concluiu-se que a substância negra é dividida em duas porções macroscópicas.

O primeiro, conhecido como porção dorsal, é caracterizado como uma substância muito rica em neurônios com neuromelanina. A cor desse pigmento faz com que as células daquela região pareçam mais escuras do que o normal.

A outra porção da substância negra está localizada na região mais ventral, onde está localizada a estrutura de substância negra mais volumosa. Tem uma forma ovóide achatada e é caracterizada por ser mais pobre nas células.

Finalmente, alguns autores defendem a existência de uma porção lateral de substância negra. No entanto, atualmente, essa porção é considerada parte da porção ventral da substância.

Por outro lado, as duas partes da substância negra também podem ser facilmente diferenciadas através do tipo de neurotransmissores que elas incluem. Enquanto os neurônios na porção dorsal contêm altas concentrações de dopamina, os neurônios na porção ventral são mais ricos no GABA.

Funções

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As funções da substância negra são certamente controversas hoje. Ainda não foi examinado em profundidade quais atividades essas regiões do cérebro realizam ou quais funções específicas elas desempenham.

No entanto, os dados obtidos sobre sua atividade sugerem que a substância negra pode estar envolvida em quatro processos principais: aprendizado, planejamento motor, movimento ocular e busca de recompensa.

Aprendizagem

A associação entre aprendizado e substância negra reside na relação entre essa estrutura e a doença de Parkinson. Atualmente está bem estabelecido que alterações nos neurônios da substância negra constituem um sinal de patologia degenerativa.

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Nesse sentido, as alterações amnésicas que muitos indivíduos com Parkinson apresentam motivaram o início do estudo do papel da substância negra na aprendizagem.

Especificamente, uma equipe de pesquisadores da Universidade da Pensilvânia mostrou que o estímulo dos neurônios dopaminérgicos da substância negra pode alterar o processo de aprendizado.

O estudo foi realizado em um grupo de indivíduos que estavam seguindo um tratamento contra a doença de Parkinson por meio de estímulos profundos, afirmando como a intervenção melhorou o aprendizado associativo dos participantes.

Pesquisa de Recompensa

Na mesma pesquisa anterior, foi demonstrado como a estimulação dos neurônios dopaminérgicos da substância negra proporcionava sensações gratificantes nos indivíduos.

Por esse motivo, argumenta-se que essa estrutura cerebral pode estar intimamente relacionada à busca de recompensa e dependência.

Planejamento motor

O papel da substância negra no planejamento motor é uma das funções mais bem estudadas e documentadas.

Muitos estudos mostram como os neurônios da matéria negra desempenham um papel vital no desenvolvimento dos movimentos do corpo, fato que se reflete amplamente nos sintomas parkinsonianos que causam degeneração.

Movimento dos olhos

Finalmente, também foi demonstrado como os neurônios da substância negra estão envolvidos nos processos dos movimentos oculares. Esta função parece ser realizada principalmente pela substância negra reticulada.

Neurônios da substância negra

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No sistema nervoso, três tipos principais de neurônios foram descritos. Eles diferem principalmente em tamanho e localização.

O primeiro tipo de neurônio são células grandes, estão na região ventral da substância negra e se referem à região conhecida como substância negra reticular.

O segundo tipo de neurônios são células um pouco menores, classificadas como “neurônios médios”. Estes são encontrados na região dorsal da substância negra e referem-se à substância negra compacta.

Finalmente, o terceiro tipo de neurônio são pequenas células encontradas nas duas porções da substância negra, a dorsal e a ventral. Ou seja, tanto a substância preta reticulada quanto a substância preta compacta contêm pequenos neurônios.

Neurônios dopaminérgicos

Os neurônios da dopamina são muito abundantes na substância negra compacta (região dorsal), no entanto, podem estar localizados em diferentes regiões do mesencéfalo, incluindo a região ventral (substância negra reticulada).

Os neurônios da dopamina são diferenciados pelas técnicas de histofuorescência e imuno-histoquímica, bem como pela coloração de Nissl, uma vez que esses tipos de neurônios possuem grandes massas de substância Nissl.

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Os neurônios dopaminérgicos têm um corpo neuronal médio, localizado na substância negra compacta. Apresenta vários processos dendríticos principais, geralmente entre 3 e 6 processos que podem se ramificar até 4 vezes.

Um ou dois dendritos desses neurônios são introduzidos na substância negra reticular. O axônio das células dopaminérgicas se origina de um dos principais dendritos e não é mielinizado.

O axônio não emite colaterais na substância negra e passa pelo hipotálamo lateral até atingir as regiões estriadas. Os outros dendritos do neurônio se ramificam na substância negra compacta.

Além disso, os neurônios dopaminérgicos possuem uma pequena porção de neurônios “não-dopaminérgicos” de tamanho pequeno e em forma de estrela, cujos dendritos não excedem os limites nucleares.

Tipos de substância negra

A substância negra difere da substância branca e da substância cinzenta por sua aparência, localização, estrutura e função. No entanto, duas regiões específicas também podem ser distinguidas na substância negra.

Essa diferenciação responde principalmente aos tipos de neurônios que a substância negra inclui. Em algumas regiões, um certo tipo de células predomina e em outras, diferentes neurônios são conotados.

Da mesma forma, as duas regiões da substância negra estão associadas a diferentes funções, bem como a patologias de diferentes tipos.

As duas partes da substância preta são a parte compacta e a parte reticulada. A parte compacta inclui grupos dopaminérgicos adjacentes e a parte reticulada também diz respeito à porção lateral da substância negra.

Substância preta compacta

A parte compacta da substância negra é caracterizada por apresentar neurônios negros, corados através do pigmento neuromelanina. Esse pigmento aumenta com a idade, de modo que os neurônios nessa região ficam mais escuros ao longo dos anos.

Esta porção da substância negra pode ser dividida entre o assoalho ventral e o assoalho dorsal. Os neurônios da parte compacta recebem sinais inibitórios dos axônios colaterais dos neurônios da parte reticulada da substância negra.

As células dopaminérgicas nessa região também inervam outras estruturas do sistema dos gânglios da base, como o pálido medial, a parte reticulada da substância negra e o núcleo subtalâmico.

Sua atividade está principalmente associada aos processos de aprendizagem. No entanto, a operação desta região é complexa e atualmente é pouco estudada.

Alguns estudos sugerem que a degeneração dos neurônios pigmentados da substância negra compacta é o principal sinal da doença de Parkinson, portanto, observa-se que essa região estaria envolvida no desenvolvimento da patologia.

Em relação aos estudos eletrofisiológicos, vários autores apontam que os neurônios dessa região se caracterizam por apresentar potenciais de ação na forma de uma onda trifásica, com a primeira fase positiva e com duração média superior a 2,5 milissegundos.

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Substância preta reticulada

A substância negra reticulada difere da substância negra compacta pela densidade dos neurônios, que é muito menor. De fato, é uma região ligeiramente difusa e os dendritos dos neurônios são preferencialmente perpendiculares às aferências estriadas.

Consiste em uma população heterogênea de neurônios GABAérgicos, principalmente neurônios de projeção de grande e médio porte, bem como pequenos interneurônios em forma de estrela.

A baixa densidade neuronal da substância reticular preta é anatomicamente muito semelhante à do globo pálido e do núcleo entopeduncular. De fato, devido à sua citologia, conexões, neuroquímica e fisiologia, a substância reticular preta pode ser considerada uma extensão dessas estruturas cerebrais.

Neurônios médios têm um corpo neuronal de forma variável. Pode ser triangular, fusiforme, ovóide ou poligonal, geralmente contendo entre 3 e 5 dendritos primários que se originam no corpo neuronal.

Os principais dendritos da substância negra reticular se formam nos pólos dos neurônios fusiformes, dividindo-se dicotomicamente a uma curta distância do corpo. Os dendritos terciários geralmente aparecem a uma grande distância, perto dos dendritos terminais.

Os axônios dos neurônios são milienizados e se originam no corpo ou nos dendritos primários da célula. A maioria deles termina na substância negra reticular ou na substância negra compacta.

No que se refere às suas funções, a substância negra reticulada parece estar associada aos processos de orientação e oculomoção. Da mesma forma, essa estrutura cerebral tem sido relacionada à doença de Parkinson e à epilepsia.

Referências

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  4. Hikosaka, O; Wurtz, RH (1983). »Funções visuais e oculomotoras da substância negra do macaco pars reticulata. III Respostas visuais e sacadasade contingentes de memória ». Jornal de Neurofisiologia. 49 (5): 1268-84.

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