Axonema: características e composição

O axonema é uma estrutura citoesquelética interna dos cílios e flagelos baseada em microtúbulos e que lhes dá movimento. Sua estrutura consiste em uma membrana plasmática que envolve um par de microtúbulos centrais e nove pares de microtúbulos periféricos.

O axonema está localizado fora da célula e é ancorado ao interior da célula por meio do corpo basal. Tem 0,2 μm de diâmetro e seu comprimento pode variar de 5 a 10 μm nos cílios a vários mm no flagelo de algumas espécies, embora geralmente medam 50 a 150 μm.

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Imagem do microscópio eletrônico de transmissão. Cortar o axonema isolado de Chlamydomonas sp. Tomado e editado de: Dartmouth Electron Microscope Facility, Dartmouth College [Domínio público].

A estrutura axonal dos cílios e flagelos é altamente conservadora em todos os organismos eucarióticos, desde Chlamydomonas microalgae até o flagelo do esperma humano.

Caracteristicas

Os axonemas da grande maioria dos cílios e flagelos têm uma configuração conhecida como “9 + 2”, ou seja, nove pares de microtúbulos periféricos em torno de um par central.

Os microtúbulos de cada par são diferentes em tamanho e composição, exceto o par central, que possui microtúbulos semelhantes. Esses túbulos são estruturas estáveis, capazes de resistir a rupturas.

Os microtúbulos têm polaridade e todos têm o mesmo arranjo, com a extremidade “+” localizada em direção ao ápice e a extremidade “-” localizada na base.

Estrutura e composição

Como já apontamos, a estrutura do axonema é do tipo 9 + 2. Microtúbulos são estruturas cilíndricas longas, formadas por protofilamentos. Os protofilamentos, por sua vez, consistem em subunidades de proteínas chamadas tubulina alfa e tubulina beta.

Cada protofilamento possui uma unidade alfa tubulina em uma extremidade, enquanto a outra extremidade possui uma unidade beta tubulina. A extremidade com o terminal beta tubulina é chamada de extremidade “+”, a outra extremidade seria a extremidade “-“. Todos os protofilamentos do mesmo microtúbulo são orientados com a mesma polaridade.

Os microtúbulos contêm, além das tubulinas, proteínas chamadas proteínas relacionadas aos microtúbulos (MAP). De cada par de microtúbulos periféricos, o menor (microtúbulo A) é composto por 13 protofilamentos.

O microtúbulo B possui apenas 10 protofilamentos, mas é maior que o microtúbulo A. O par central de microtúbulos tem o mesmo tamanho e cada um deles é composto por 13 protofilamentos.

Esse par central de microtúbulos é delimitado pela bainha central, de natureza protéica, que deve ser conectada aos microtúbulos periféricos A por meio de raios radiais. Por outro lado, os microtúbulos A e B de cada par são unidos por uma proteína chamada nexina.

Microtúbulos também incluem um par de braços formados por uma proteína chamada dineína. Essa proteína é responsável pelo uso da energia disponível no ATP para conseguir o movimento dos cílios e flagelos.

Externamente, o axonema é coberto por uma membrana ciliar ou flagelar que possui a mesma estrutura e composição da membrana plasmática da célula.

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Representação simplificada da seção transversal de um axonema. Tirada e editada em: AaronM na Wikipedia em inglês [Domínio público].

Exceções ao modelo de axonema “9 + 2”

Embora a composição “9 + 2” do axonema seja altamente conservada na maioria das células eucarióticas ciliadas e / ou flageladas, existem algumas exceções neste modelo.

No esperma de algumas espécies, o par central de microtúbulos é perdido, resultando em uma configuração “9 + 0”. O movimento flagelar nesses espermatozóides parece não variar muito do observado em axonemas com configuração normal, portanto acredita-se que esses microtúbulos não tenham uma participação importante no movimento.

Esse modelo de axonema foi observado no esperma de espécies como peixes Lycondontis e anelídeos do gênero Myzostomum .

Outra configuração observada nos axonemas é a configuração “9 + 1”. Neste caso, um único microtúbulo central é apresentado, em vez de um par. Nesses casos, o microtúbulo central é amplamente modificado, apresentando várias paredes concêntricas.

Este modelo de axonema foi observado nos gametas masculinos de algumas espécies de minhocas planas. Nestas espécies, no entanto, esse modelo de axonema não se repete em outras células ciliadas ou organismos flagelados.

Mecanismo de movimento axonema

Estudos do movimento dos flagelos mostraram que a flexão destes ocorre sem contração ou encurtamento dos microtúbulos do axonema. Por esse motivo, o citologista Peter Satir propôs um modelo de movimento flagelar baseado no deslocamento de microtúbulos.

Segundo esse modelo, o movimento é alcançado graças ao deslocamento de um microtúbulo de cada par em seu parceiro. Este modelo é semelhante ao deslizamento das cadeias de miosina na actina durante a contração muscular. O movimento ocorre na presença de ATP.

Os braços de dineína estão ancorados no microtúbulo A de cada par, com as extremidades direcionadas para o microtúbulo B. No início do movimento, os braços de dineína aderem ao local da junção no microtúbulo B. Em seguida, ocorre uma alteração no a configuração do dineína que leva o microtúbulo B para baixo.

O Nexin mantém os dois microtúbulos próximos um do outro. Posteriormente, os braços de dineína se separam do microtúbulo B. Em seguida, eles voltam a se unir para repetir o processo. Esse deslizamento ocorre alternadamente entre um lado e outro do axonema.

Esse deslocamento alternadamente de um lado e outro do axonema faz com que o cílio, ou o flagelo, se dobre primeiro para um lado e depois para o lado oposto. A vantagem do modelo de movimento flagelar de Satir é que ele explicaria o movimento do apêndice, independentemente da configuração de axonema dos microtúbulos de axonema.

Doenças relacionadas ao axonema

Existem várias mutações genéticas que podem causar desenvolvimento anormal de axonema. Essas anormalidades podem ser, entre outras, a falta de um dos braços de dineína, interno ou externo, dos microtúbulos centrais ou dos raios radiais.

Nesses casos, desenvolve-se uma síndrome chamada síndrome de Kartagener, na qual as pessoas que sofrem dela são inférteis porque os espermatozóides não conseguem se mover.

Esses pacientes também desenvolvem vísceras em posição invertida em relação à posição normal; por exemplo, o coração localizado no lado direito do corpo e o fígado no esquerdo. Essa condição é conhecida como situs inversus.

Aqueles que sofrem da síndrome de Kartagener também são propensos a sofrer infecções respiratórias e sinusais.

Outra doença relacionada ao desenvolvimento anormal do axonema é uma doença renal policística. Nisto, múltiplos cistos se desenvolvem nos rins que eventualmente destroem o rim. Esta doença é devido a uma mutação nos genes que codificam para as proteínas chamadas policistinas.

Referências

  1. M. Porter e W. Sale (2000). O axonema 9 + 2 ancora vários dineínas do braço interno e uma rede de cinases e fosfatases que controlam a motilidade. O Jornal de Biologia Celular.
  2. Axoneme Na Wikipedia Recuperado de en.wikipedia.org.
  3. G. Karp (2008). Biologia celular e molecular. Conceitos e experimentos. 5 th Edition. John Wiley & Sons, Inc. Empresas
  4. SL Wolfe (1977). Biologia Celular Ediciones Omega, SA
  5. T. Ishikawa (2017). Estrutura Axoneme da Motile Cilia. Perspectivas Cold Spring Harbor em Biologia.
  6. RW Linck, H. Chemes e DF Albertini (2016). O axonema: o motor propulsor dos espermatozóides e cílios e ciliopatias associadas, levando à infertilidade. Jornal de Reprodução Assistida e Genética.
  7. S. Resino (2013). O citoesqueleto: microtúbulos, cílios e flagelos. Recuperado de epidemiologiamolecular.com

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