Glomeromycota: características, nutrição, habitat, reprodução

O Glomeromycota são forçados fungos simbióticas com as raízes das plantas. Eles constituem as micorrizas arbusculares, que são um tipo de ectomicorrizia.Foram encontrados registros fósseis de micorrizas arbusculares com 410 milhões de anos.Considera-se que essa relação simbiótica foi uma das características que permitiu a colonização do ambiente terrestre pelas plantas.

Glomeromycota tem micélios não selados (cenocitos). Eles são caracterizados por serem geralmente hipogêneos e têm apenas reprodução assexuada . Os esporos germinam no solo até a raiz ser colonizada e subsequentemente formar arbustos e vesículas. Arbuscles são hifas ramificadas que absorvem nutrientes da planta e as vesículas são estruturas de reserva lipídica.

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Micorriza arbuscular. Por Msturmel [Domínio público], via Wikimedia Commons

As espécies de Glomeromycota estão distribuídas por todo o planeta em várias condições climáticas, sendo simbiontes de briófitas e plantas vasculares. Os membros arqueeosporais formam simbiontes com cianobactérias .

Atualmente são conhecidas 214 espécies de Glomeromycota, classificadas em quatro ordens, 13 famílias e 19 gêneros. Estes foram observados pela primeira vez em 1842 e localizados na família Endogonaceae da Zygomycota devido à presença de esporos de paredes espessas. Posteriormente, com base em estudos moleculares, eles foram colocados em um novo filo (Glomeromycota) no início do século XXI.

Características gerais

Esses fungos são multicelulares e formam hifas não seladas (cenócitos). Essas hifas podem crescer dentro das células da raiz (intracelular ) ou entre elas (intercelular).

Habitat

Glomeromycota estão distribuídos em todo o mundo, ocupando praticamente todos os biomas do planeta. Eles tendem a ser mais abundantes e diversificados nos ecossistemas tropicais.

O maior número de espécies está presente na Ásia, seguido pela América do Sul. Até agora, apenas três espécies foram encontradas na Antártica.

Eles podem estar presentes em ambientes perturbados, associados a culturas e mais abundantemente em ecossistemas terrestres naturais, desde florestas tropicais a desertos.

Mais de 40% das espécies deste grupo são cosmopolitas e apenas 26% são endêmicas, enquanto o restante tem uma distribuição disjunta.

Forma de vida

Glomeromycota são fungos simbióticos obrigatórios, ou seja, requerem viver em simbiose com outros organismos.

Eles estão associados às raízes das plantas e formam endomicorrizas (com as hifas do fungo dentro das células da raiz vegetal). Este relata benefícios para ambas as espécies; ao fungo e à planta associada.

Os fungos pertencentes ao Phyllum Glomeromycota não são parasitas patogênicos, não causam doenças nem efeitos nocivos a outros seres vivos.

Reprodução

Os fungos Glomeromycota não têm reprodução sexual. Eles se reproduzem apenas assexuadamente através de clamídia, que são esporos de resistência a condições ambientais desfavoráveis.

Esses fungos se dispersam através da fragmentação de seu micélio (conjunto de filamentos ou hifas), juntamente com fragmentos de raízes de plantas que colonizaram. Eles também são dispersos por meio de clamidosporos.

Micélio e nutrição

O micélio ou conjunto de filamentos dos fungos Glomeromycotas é cenocítico; isto é, as hifas não têm septos ou septos e as células têm muitos núcleos.

As hifas têm paredes celulares com quitina, o que lhes confere rigidez. Essa rigidez e dureza facilita sua penetração nas células das raízes das plantas.

O micélio do fungo se desenvolve dentro da raiz (micélio intraradial, formando endomicorriza) e também fora da raiz (micélio extraradical). A associação simbiótica fungo-raiz das plantas é chamada micorriza.

As hifas dos fungos Glomeromycotas também têm a capacidade de penetrar nas células corticais (ou células do córtex, localizadas abaixo da epiderme) das raízes e formar estruturas chamadas arbúsculos e vesículas.

Os arbusculos são formados por um haustório ou hifa especializado, que absorve nutrientes da raiz da planta. Essa hifa de haustório é altamente ramificada e se desenvolve intracelularmente (dentro das células da raiz).

A troca de nutrientes entre os dois simbiontes (planta e fungo) ocorre nos arbúsculos.

O fungo fornece à planta macronutrientes, especialmente fósforo (P), que é retirado do solo com eficiência. Para fornecer à planta esses macronutrientes, o fungo utiliza um micélio extradádico, que cresce em associação com a raiz, mas externamente a ela. A planta fornece ao fungo açúcares (carboidratos) que produziu graças à fotossíntese.

Alguns fungos de Glomeromycotas possuem vesículas, que são estruturas em forma de balão, onde armazenam lipídios (gorduras), como substâncias de reserva.

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Figura 2. Esquema de micorriza arbuscular. Fonte: Arbuscular_mycorrhiza_cross-section.png: trabalho mederativo: Edward, o Confessor [Domínio público]. Wikimedia Commons

Sistema de hifas

O sistema micelial (conjunto de hifas) é composto por micélios internos (dentro dos tecidos radiculares) e micélios externos (que se estendem ao longo da superfície do solo.

Os micélios externos são ramificados. Estes formam uma rede que interconecta as raízes de plantas de diferentes espécies no ecossistema.

Nos micélios internos existem dois tipos de hifas. O tipo de Paris é apenas intracelular e em forma de espiral, enquanto os do tipo Arum são principalmente intercelulares.

As hifas intracelulares se ramificam para formar arbuscles (hifas ramificadas que atingem mais de 35% do volume da célula infectada). Estes têm vida curta e é o local de troca de nutrientes entre os simbiontes.

Em alguns grupos de vesículas de Glomeromycota são apresentadas estruturas que se formam no ápice das hifas e acumulam nutrientes.

Os esporos são assexuados, com paredes grossas e multinucleadas. Os núcleos são geralmente geneticamente diferentes (heterocariotos).

Filogenia e taxonomia

Os primeiros Glomeromycota foram observados no século XIX e foram colocados na classe dos zigomicetos devido à presença de esporos de paredes espessas. Durante os anos 90 do século XX, foi determinado que todos os fungos micorrízicos arbusculares eram simbiontes obrigatórios, com características morfológicas únicas.

Em 2001, a borda de Glomeromycota foi estabelecida com base em características morfológicas, bioquímicas e moleculares. Este é o grupo irmão do sub-reino Dikarya.

Encomendas

É dividido em quatro ordens: Archaeosporales, Diversisporales, Glomerales e Paraglomerales. Eles compreendem 13 famílias, 19 gêneros e até agora 222 espécies foram descritas.

Archaeosporales forma endossimbiontes com cianobactérias ou micorrizas com arbúsculos e seus esporos são incolores. É formado por três famílias e aproximadamente cinco espécies.

Diversisporales têm arbúsculos e quase nunca formam vesículas. Oito famílias e cerca de 104 espécies foram descritas.

Glomerales é o maior grupo. Apresenta arbúsculos, vesículas e esporos com uma morfologia variada. É constituído por duas famílias e o gênero Glomus é o mais numeroso, com cerca de 74 espécies.

Nos Paraglomerals aparecem arbóculos e as vesículas não se desenvolvem e os esporos são incolores. Ele contém uma família e um gênero com quatro espécies descritas.

Nutrição

Os fungos micorrízicos arbusculares são endossimbiontes obrigatórios, portanto não podem sobreviver fora do hospedeiro.

Mais de 90% das plantas vasculares e 80% de todas as plantas terrestres têm associações simbióticas com um Glomeromycota. Foram encontrados fósseis de micorrizas arbusculares devonianas primitivas (cerca de 420 milhões de anos atrás).

Considera-se que esses fungos foram de vital importância na colonização do meio terrestre pelas plantas. Estes contribuíram para sua nutrição, principalmente para o uso de fósforo e micronutrientes.

Relação entre simbiontes

A planta é a fonte de carbono para o fungo. Os fotossintetizados são transportados para a raiz e mobilizados para o fungo através dos arbúsculos. Posteriormente esses açúcares (principalmente hexoses) são transformados em lipídios.

Os lipídios são acumulados nas vesículas e daí transportados para a rede de hifas intra e extrarádicas para nutrição dos fungos.

Por sua vez, o fungo contribui para a absorção de fósforo inorgânico em ambientes pobres desse nutriente para a planta. Eles também podem tirar proveito do nitrogênio contido no lixo e de outras matérias orgânicas presentes no solo.

Reprodução

Até agora, apenas a reprodução assexuada foi evidenciada em Glomeromycota.

Os esporos assexuais têm uma parede muito espessa e são grandes (40-800 µm). Isso pode ocorrer em um esporocarpo (rede de hifas) formado diretamente na raiz, no solo ou em outras estruturas (restos de sementes, insetos ou outros). São multinucleados (centenas a milhares de núcleos) e podem ser geneticamente distintos

Colonização do host

Os esporos caem no chão e são transportados por insetos, pequenos mamíferos ou água. Mais tarde, eles germinam, passando por uma fase saprófita muito curta. Os tubos de germinação podem crescer de 20 a 30 mm para colonizar uma raiz.

Uma vez que o tubo germinativo entra em contato com a raiz, é produzido um appressório (estrutura adesiva) que penetra nas células epidérmicas. As hifas atingem o córtex radical, tanto intercelular quanto intracelular, e formam os arbúsculos, vesículas e a rede de hifas extraradicais.

Ciclo de vida

Para explicar o ciclo de vida de fungos do Phyllum Glomeromycota, o ciclo de fungos do gênero Glomus será tomado como exemplo . Este gênero produz seus esporos nas extremidades de suas hifas, dentro da raiz da planta ou fora dela, no solo.

Os esporos dos clamidosporos (resistentes), ao germinar, produzem hifas que crescem no solo até entrarem em contato com as raízes. O fungo penetra na raiz e cresce nos espaços intercelulares ou atravessa a parede celular e se desenvolve dentro das células da raiz.

Uma vez que a raiz é penetrada, o fungo forma arbóculos (estruturas altamente ramificadas das hifas). Arbuscles funcionam como um local de troca de nutrientes com a planta. O fungo também pode formar vesículas que funcionam como órgãos de armazenamento de nutrientes.

Em outras hifas especializadas chamadas esporangiofores, estruturas chamadas esporângios são formadas nas extremidades, que têm a forma de um saco e contêm esporos. Quando o esporângio amadurece, ele quebra e libera os esporos (clamidosporos), reiniciando o ciclo de vida desses fungos.

O estudo do genoma (conjunto de genes) de 4 espécies de fungos do gênero Glomus, revelou a presença de genes que codificam proteínas essenciais para a meiose de células eucarióticas (com núcleo).

Como a meiose é considerada um tipo de divisão celular da reprodução sexual, seria de esperar que, no ciclo de vida desses fungos, houvesse um estágio de reprodução sexual. Na presente data, nenhum estágio sexual foi identificado no ciclo de vida dos fungos do gênero Glomus, embora eles possuam o mecanismo para fazê-lo.

Importância ecológica e econômica

O papel dos fungos Glomeromycotas nos ecossistemas é de vital importância. Ao fornecer macronutrientes essenciais para as plantas às quais estão associados em simbiose, favorecem a preservação da diversidade de plantas.

Além disso, esses fungos fornecem às plantas simbiontes de resistência à seca e a patógenos.

Do ponto de vista econômico, ao promover a simbiose dos fungos Glomeromycotas com plantas aráveis, sua sobrevivência é aumentada, seu rendimento é melhorado e a produção é aumentada. Esses fungos são usados ​​como inóculos no solo ou biofertilizantes em muitas culturas.

Exemplos de fungos Glomeromycota: gênero Glomus

Entre os fungos Glomeromycota, podem ser identificadas várias espécies pertencentes ao gênero Glomus, que é um gênero de fungos arbusculares micorrízicos (AM), com espécies que formam associações simbióticas (chamadas micorrizas) com raízes vegetais. Este é o gênero mais numeroso de fungos AM, com 85 espécies descritas.

Entre as espécies do gênero Glomus, podemos citar: Glomus aggregatum, G. mosseae. G. flavisporum, G. epigaeum, G. albidum, G. ambisporum, G. brazillanum, G. caledonium, G. coremioides, G. claroideum, G. clarum, G. clavisporum, constrictum, G. coronatum, G. deserticola, G. diaphanum, G. eburneum, G. etunicatum, G. macrocarpus, G. intraradices, G. microcarpus, G. tenue, entre outros.

Referências

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