Retículo endoplasmático: características, estrutura e funções

O retículo endoplasmático é uma organela celular membranosa presente em todas as células eucarióticas. Este sistema complexo ocupa aproximadamente mais da metade das membranas em uma célula animal comum. As membranas continuam até encontrarem a membrana nuclear, formando um elemento contínuo.

Essa estrutura é distribuída por todo o citoplasma celular na forma de um labirinto. É um tipo de rede de túbulos conectados entre si por estruturas semelhantes a sacos. Dentro do retículo endoplasmático ocorre a biossíntese de proteínas e lipídios. Quase todas as proteínas que devem ser transportadas para fora da célula passam primeiro pelo retículo.

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A membrana do retículo não é apenas responsável por separar o interior dessa organela do espaço citoplasmático e mediar o transporte de moléculas entre esses compartimentos celulares; Também está envolvido na síntese de lipídios, que fará parte da membrana plasmática da célula e das membranas das outras organelas.

O retículo é dividido em liso e áspero , dependendo da presença ou ausência de ribossomos em suas membranas. O retículo endoplasmático rugoso possui ribossomos aderidos à membrana (a presença de ribossomos confere uma aparência “rugosa”) e o formato dos túbulos é levemente reto.

Por seu lado, o retículo endoplasmático liso não possui ribossomos e o formato da estrutura é muito mais irregular. A função do retículo endoplasmático rugoso é principalmente direcionada ao processamento de proteínas. Por outro lado, o liso é responsável pelo metabolismo lipídico.

Características gerais

O retículo endoplasmático é uma rede membranosa presente em todas as células eucarióticas. É composto de sáculo ou cisterna e estruturas tubulares que formam um continuum com a membrana do núcleo e são distribuídos por toda a célula.

O lúmen do retículo é caracterizado por possuir altas concentrações de íons cálcio, além de um ambiente oxidante. Ambas as propriedades permitem que você cumpra suas funções.

O retículo endoplasmático é considerado a maior organela presente nas células. O volume celular deste compartimento cobre aproximadamente 10% do interior da célula.

Classificação

Retículo endoplasmático rugoso

O retículo endoplasmático rugoso tem uma alta densidade de ribossomos na superfície. É a região onde ocorrem todos os processos relacionados à síntese e modificação de proteínas. Sua aparência é principalmente tubular.

Retículo endoplasmático liso

O retículo endoplasmático liso não possui ribossomos. É abundante em tipos de células que possuem metabolismo ativo na síntese lipídica; por exemplo, nas células dos testículos e ovários, que são células produtoras de esteróides.

Da mesma forma, o retículo endoplasmático liso é encontrado em uma proporção bastante alta nas células hepáticas (hepatócitos). Nesta área ocorre a produção de lipoproteínas.

Comparado ao retículo endoplasmático rugoso, sua estrutura é mais complicada. A abundância do reticulado liso versus o reticulado depende principalmente do tipo de célula e de sua função.

Estrutura

A arquitetura física do retículo endoplasmático é um sistema contínuo de membranas que consiste em sacos e túbulos conectados entre si. Essas membranas se estendem ao núcleo, formando um único lúmen.

O retículo é construído por vários domínios. A distribuição está associada a outras organelas, a diferentes proteínas e aos componentes do citoesqueleto. Essas interações são dinâmicas.

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Estruturalmente, o retículo endoplasmático consiste no envelope nuclear e no retículo endoplasmático periférico, composto por túbulos e sacos. Cada estrutura está relacionada a uma função específica.

O envelope nuclear, como todas as membranas biológicas, consiste em uma bicamada lipídica. O interior delimitado por ele é compartilhado com o retículo periférico.

Sacos e túbulos

Os sacos que compõem o retículo endoplasmático são planos e geralmente empilhados. Eles contêm regiões curvas nas bordas das membranas. A rede tubular não é uma entidade estática; Pode crescer e reestruturar.

O sistema de sacos e túbulos está presente em todas as células eucarióticas. No entanto, varia em forma e estrutura, dependendo do tipo de célula.

O retículo de células com funções importantes na síntese de proteínas é composto principalmente de sacos, enquanto as células mais relacionadas à síntese lipídica e sinalização de cálcio são constituídas por um número maior de túbulos.

Exemplos de células com um grande número de sacos são as células secretoras do pâncreas e as células B. Por outro lado, as células musculares e hepáticas têm uma rede de túbulos proeminentes.

Funções

O retículo endoplasmático está envolvido em uma série de processos que incluem síntese, tráfego e dobragem de proteínas e modificações, como formação de pontes dissulfeto, glicosilação e adição de glicolipídios. Além disso, participa da biossíntese de lipídios da membrana.

Estudos recentes relacionaram o retículo com respostas ao estresse celular e podem até induzir processos de apoptose, embora os mecanismos não tenham sido totalmente elucidados. Todos esses processos são descritos em detalhes abaixo:

Tráfego de proteínas

O retículo endoplasmático está intimamente ligado ao tráfico de proteínas; especificamente às proteínas que devem ser enviadas ao exterior, ao aparelho de Golgi, aos lisossomos, à membrana plasmática e, logicamente, àquelas que pertencem ao mesmo retículo endoplasmático.

Secreção de proteínas

O retículo endoplasmático é o comportamento celular envolvido na síntese de proteínas que devem ser transportadas para fora da célula. Essa função foi esclarecida por um grupo de pesquisadores nos anos 60, estudando células do pâncreas cuja função é secretar enzimas digestivas.

Esse grupo, liderado por George Palade, conseguiu rotular proteínas usando aminoácidos radioativos. Dessa maneira, foi possível rastrear e localizar as proteínas por uma técnica chamada autoradiografia.

Proteínas marcadas radioativamente podem ser encontradas no retículo endoplasmático. Este resultado indica que o retículo está envolvido na síntese de proteínas cujo destino final é a secreção.

Posteriormente, as proteínas se movem para o aparelho de Golgi, onde são “empacotadas” em vesículas cujo conteúdo será secretado.

Fusion

O processo de secreção ocorre porque a membrana das vesículas pode se fundir com a membrana plasmática da célula (ambas são de natureza lipídica). Dessa maneira, o conteúdo pode ser liberado para a célula externa.

Em outras palavras, proteínas secretadas (e também proteínas direcionadas a lisossomos e membrana plasmática) devem seguir um caminho específico que envolve o retículo endoplasmático rugoso, o aparelho de Golgi, as vesículas secretoras e, finalmente, o exterior da célula.

Proteínas de membrana

As proteínas que se destinam a serem incorporadas a uma biomembrana (membrana plasmática, membrana do aparelho de Golgi, lisossomo ou retículo) são primeiro inseridas na membrana do retículo e não são liberadas instantaneamente no lúmen. Eles devem seguir a mesma rota para proteínas de secreção.

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Essas proteínas podem ser localizadas dentro das membranas por um setor hidrofóbico. Essa região possui uma série de 20 a 25 aminoácidos hidrobólicos, que podem interagir com as cadeias de carbono dos fosfolipídios. No entanto, a maneira pela qual essas proteínas são inseridas é variável.

Muitas proteínas atravessam a membrana apenas uma vez, enquanto outras o fazem repetidamente. Da mesma forma, em alguns casos, pode ser o fim do terminal carboxil ou do terminal amino.

A orientação da referida proteína é estabelecida enquanto o peptídeo cresce e é transferido para o retículo endoplasmático. Todos os domínios proteicos apontando para o lúmen do retículo serão encontrados fora da célula em sua localização final.

Dobragem e processamento de proteínas

As moléculas de proteína têm uma conformação tridimensional necessária para realizar todas as suas funções.

O DNA (ácido desoxirribonucleico), através de um processo chamado transcrição, passa suas informações para uma molécula de RNA (ácido ribonucleico). Em seguida, o RNA passa para as proteínas através do processo de tradução. Os peptídeos são transferidos para o retículo quando o processo de tradução está em andamento.

Essas cadeias de aminoácidos são organizadas tridimensionalmente dentro do retículo com a ajuda de proteínas chamadas chaperones: uma proteína da família Hsp70 ( proteínas de choque térmico ou proteínas de choque térmico ); o número 70 refere-se à sua massa atômica, 70 KDa) chamado BiP.

A proteína BiP pode se ligar à cadeia polipeptídica e mediar sua dobragem. Da mesma forma, participa da montagem das diferentes subunidades que compõem a estrutura quaternária de proteínas.

As proteínas que não foram dobradas corretamente são retidas pelo retículo e permanecem ligadas ao BiP ou ficam degradadas.

Quando a célula é submetida a condições de estresse, o retículo reage a ela e, como conseqüência, o correto dobramento das proteínas não ocorre. A célula pode recorrer a outros sistemas e produzir proteínas que mantêm a homeostase do retículo.

Formação de pontes dissulfeto

Uma ponte dissulfeto é uma ligação covalente entre os grupos sulfidril que fazem parte da estrutura do aminoácido cisteína. Essa interação é crucial para o funcionamento de certas proteínas; Também define a estrutura das proteínas que as apresentam.

Essas ligações não podem ser formadas em outros compartimentos celulares (por exemplo, no citosol), porque não possui um ambiente oxidante que favorece sua formação.

Existe uma enzima envolvida na formação (e quebra) dessas ligações: a proteína dissulfeto isomerase.

Glicosilação

O processo de glicosilação ocorre no retículo, em resíduos específicos de asparagina. Assim como a dobragem de proteínas, a glicosilação ocorre durante o processo de tradução.

As unidades de oligossacarídeos consistem em catorze resíduos de açúcar. Eles são transferidos para a asparagina por uma enzima chamada oligossacariltransferase, localizada na membrana.

Enquanto a proteína está no retículo, três resíduos de glicose e um de manose são removidos. Essas proteínas são levadas ao aparelho de Golgi para continuar o processamento.

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Por outro lado, certas proteínas não são ancoradas à membrana plasmática por uma porção de peptídeos hidrofóbicos. Por outro lado, eles estão ligados a certos glicolipídios que funcionam como um sistema de ancoragem e são chamados glicosilfosfatidilinositol (abreviado como GPI).

Este sistema é montado na membrana do retículo e envolve a união do GPI no carbono terminal da proteína.

Síntese Lipídica

O retículo endoplasmático tem um papel crucial na biossíntese lipídica; especificamente, o retículo endoplasmático liso. Os lipídios são um componente indispensável das membranas plasmáticas das células.

Os lipídios são moléculas altamente hidrofóbicas, portanto não podem ser sintetizados em ambientes aquosos. Portanto, sua síntese ocorre em associação com componentes membranosos existentes. O transporte desses lipídios ocorre em vesículas ou por proteínas de transporte.

As membranas das células eucarióticas são compostas por três tipos de lipídios: fosfolipídios, glicolipídios e colesterol.

Os fosfolipídios são derivados do glicerol e são os constituintes estruturais mais importantes. Estes são sintetizados na região da membrana do retículo que aponta para a face citosólica. Diferentes enzimas participam do processo.

A membrana está crescendo pela integração de novos lipídios. Graças à existência da enzima flipase, o crescimento pode ocorrer em ambas as metades da membrana. Essa enzima é responsável pela transferência de lipídios de um lado da bicamada para o outro.

A síntese de colesterol e ceramidas também ocorre no retículo. Este último viaja para o aparelho de Golgi para causar glicolipídios ou esfingomielina.

Armazenamento de cálcio

A molécula de cálcio participa como agente de sinalização para diferentes processos, seja a fusão ou a associação de proteínas com outras proteínas ou com ácidos nucléicos.

O interior do retículo endoplasmático possui concentrações de cálcio de 100 a 800 µM. No retículo, existem canais e receptores de cálcio que liberam cálcio. A liberação de cálcio ocorre quando a fosfolipase C é estimulada pela ativação de receptores acoplados à proteína G (GPCR).

Além disso, ocorre a remoção do bisfosfato de fosfatitilinositol 4,5 no diacilglicerol e trifosfato de inositol; Este último é responsável pela produção de cálcio.

As células musculares têm um retículo endoplasmático especializado em seqüestro de íons cálcio, chamado retículo sarcoplasmático. Está envolvido nos processos de contração e relaxamento muscular.

Referências

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