RNA polimerase: estrutura, funções, procariotos, eucariotos

A polimerase de ARN é um complexo de enzima, que é responsável por mediar a polimerização de uma molécula de ARN , a partir de uma sequência de ADN utilizando como um modelo.Esse processo é o primeiro passo da expressão do gene e é chamado de transcrição. A RNA polimerase se liga ao DNA em uma região muito particular, conhecida como promotor.

Essa enzima – e o processo de transcrição em geral – é mais complexo em eucariotos do que em procariontes . Os eucariotos possuem múltiplas polimerases de RNA especializadas em certos tipos de genes, ao contrário dos procariontes, onde todos os genes são transcritos por uma única classe de polimerase.

RNA polimerase: estrutura, funções, procariotos, eucariotos 1

Estrutura da RNA polimerase em ação.
Fonte: I, Splette [CC BY-SA 3.0 (http://creativecommons.org/licenses/by-sa/3.0/)]

O aumento da complexidade dentro da linhagem eucariótica nos elementos relacionados à transcrição está provavelmente relacionado a um sistema de regulação de genes mais sofisticado, típico de organismos multicelulares.

Na arquéia, a transcrição é semelhante ao processo que ocorre nos eucariotos, embora eles tenham apenas uma polimerase.

As polimerases não agem sozinhas. Para que o processo de transcrição comece corretamente, é necessária a presença de complexos de proteínas chamados fatores de transcrição.

Estrutura

A RNA polimerase mais bem caracterizada são as polimerases bacterianas . Consiste em múltiplas cadeias polipeptídicas. A enzima possui várias subunidades, catalogadas como α, β, β ′ e σ. Foi demonstrado que a última subunidade não participa diretamente da catálise, mas está envolvida na ligação específica ao DNA.

De fato, se eliminarmos a subunidade σ, a polimerase ainda poderá catalisar sua reação associada, mas nas regiões erradas.

A subunidade α possui uma massa de 40.000 Daltons e existem duas. Das subunidades β e β ′, existe apenas 1, e elas têm uma massa de 155.000 e 160.000 Daltons, respectivamente.

Essas três estruturas estão localizadas no núcleo da enzima, enquanto a subunidade σ está mais distante e é chamada de fator sigma. A enzima completa – ou holoenzima – tem um peso total próximo a 480.000 Daltons.

A estrutura da RNA polimerase é amplamente variável e depende do grupo estudado. No entanto, em todos os seres orgânicos é uma enzima complexa, composta por várias unidades.

Funções

A função da RNA polimerase é a polimerização dos nucleotídeos de uma cadeia de RNA, construída a partir de um modelo de DNA.

Toda a informação necessária para a construção e desenvolvimento de um organismo está escrita em seu DNA. No entanto, a informação não se traduz diretamente em proteínas. A passagem intermediária para uma molécula de RNA mensageiro é necessária.

Essa transformação da linguagem do DNA para o RNA é mediada pela RNA polimerase e o fenômeno é chamado de transcrição. Esse processo é semelhante à replicação do DNA.

Em procariontes

Procariontes são organismos unicelulares, sem núcleo definido. De todos os procariontes, o organismo mais estudado foi Escherichia coli . Esta bactéria é um habitante normal da nossa microbiota e tem sido o modelo ideal para geneticistas.

A polimerase de RNA foi isolada pela primeira vez neste organismo e a maioria dos estudos de transcrição foi realizada em E. coli. Em uma única célula desta bactéria, podemos encontrar até 7000 moléculas de polimerase.

Ao contrário dos eucariotos que possuem três tipos de RNA polimerases, em procariontes todos os genes são processados ​​por um único tipo de polimerase.

Em eucariotos

O que é um gene?

Os eucariotos são organismos que possuem um núcleo delimitado por uma membrana e possuem diferentes organelos. As células eucarióticas são caracterizadas por apresentar três tipos de RNA polimerases nucleares, e cada tipo é responsável pela transcrição de genes particulares.

Um “gene” não é um termo fácil de definir. Normalmente, estamos acostumados a chamar qualquer sequência de DNA que finalmente se traduza em um “gene” da proteína. Embora a afirmação acima seja verdadeira, também existem genes cujo produto final é um RNA (e não uma proteína), ou são genes envolvidos na regulação da expressão.

Existem três tipos de polimerases, denominadas I, II e III. A seguir, descreveremos suas funções:

RNA polimerase II

Os genes que codificam proteínas – e envolvem um RNA mensageiro – são transcritos pela RNA polimerase II. Devido à sua relevância na síntese protéica , tem sido a polimerase mais estudada pelos pesquisadores.

Fatores de transcrição

Essas enzimas não podem direcionar o processo de transcrição por si mesmas, elas precisam da presença de proteínas chamadas fatores de transcrição. Dois tipos de fatores de transcrição podem ser distinguidos: geral e adicional.

O primeiro grupo inclui as proteínas envolvidas na transcrição de todos os promotores da polimerase II. Estes constituem o mecanismo básico da transcrição.

Em sistemas in vitro, foram caracterizados cinco fatores gerais indispensáveis ​​para o início da transcrição pela RNA polimerase II. Esses promotores têm uma sequência de consenso chamada “caixa TATA”.

A primeira etapa da transcrição envolve a união de um fator chamado TFIID à caixa TATA. Essa proteína é um complexo com várias subunidades – entre elas, uma ligação específica à caixa. Também é composto por uma dúzia de peptídeos chamados TAFs ( fatores associados à TBP ).

Um terceiro fator envolvido é o TFIIF. Após o recrutamento da polimerase II, os fatores TFIIE e TFIIH são necessários para o início da transcrição.

RNA polimerase I e III

Os RNAs ribossomais são elementos estruturais de ribossomas . Além do RNA ribossômico, os ribossomos são feitos de proteínas e são responsáveis ​​pela tradução de uma molécula de RNA mensageiro em proteína.

Os RNAs de transferência também participam desse processo de tradução, levando ao aminoácido que será incorporado na cadeia polipeptídica em formação.

Esses RNAs (ribossômicos e de transferência) são transcritos pelas RNA polimerases I e III. A RNA polimerase I é específica para a transcrição dos maiores RNAs ribossômicos, conhecidos como 28S, 28S e 5.8S. OS refere-se ao coeficiente de sedimentação, ou seja, as taxas de sedimentação durante o processo de centrifugação .

A RNA polimerase III é responsável pela transcrição dos genes que codificam os RNAs ribossômicos menores (5S).

Além disso, uma série de pequenos RNAs (lembre-se de que existem vários tipos de RNA, não apenas os RNAs mensageiros, ribossômicos e de transferência mais conhecidos), como os pequenos RNAs nucleares, são transcritos pela RNA polimerase III.

Fatores de transcrição

A RNA polimerase I, reservada exclusivamente para a transcrição de genes ribossômicos, requer vários fatores de transcrição para sua atividade. Os genes que codificam o RNA ribossômico têm um promotor localizado a cerca de 150 pares de bases “a montante” do local de início da transcrição.

O promotor é reconhecido por dois fatores de transcrição: UBF e SL1. Estes cooperativamente se ligam ao promotor e recrutam a polimerase I, formando o complexo de iniciação.

Esses fatores são formados por várias subunidades de proteínas. Da mesma forma, a TBP parece ser um fator de transcrição compartilhado para as três polimerases em eucariotos.

Para a RNA polimerase III, foram identificados os fatores de transcrição TFIIIA, TFIIIB e TFIIIC. Estes se ligam sequencialmente ao complexo de transcrição.

RNA polimerase em organelas

Uma das características distintivas dos eucariotos são os compartimentos subcelulares chamados organelos. As mitocôndrias e cloroplastos tem uma reminiscência da polimerase de ARN separado referida enzima em bactérias. Essas polimerases são ativas e transcrevem o DNA encontrado nessas organelas.

De acordo com a teoria endossimbiótica, eucariotos provêm de um evento de simbiose, onde uma bactéria envolveu uma menor. Esse fato evolutivo relevante explica a semelhança entre as polimerases das mitocôndrias e a polimerase das bactérias.

Na arquéia

Como nas bactérias, nas arquéias existe apenas um único tipo de polimerase responsável pela transcrição de todos os genes do organismo unicelular.

No entanto, a RNA polimerase da arquéia é muito semelhante à estrutura da polimerase nos eucariotos. Eles apresentam uma caixa TATA e fatores de transcrição, o TBP e o TFIIB, especificamente.

Em geral, o processo de transcrição nos eucariotos é bastante semelhante ao encontrado nas arquéias.

Diferenças com a DNA polimerase

A replicação do DNA é orquestrada por um complexo enzimático chamado DNA polimerase. Embora essa enzima seja geralmente comparada à RNA polimerase – ambas catalisam a polimerização de uma cadeia nucleotídica na direção de 5 ‘a 3’ – ela difere em vários aspectos.

A DNA polimerase precisa de um pequeno fragmento de nucleotídeo para poder iniciar a replicação da molécula, chamada iniciador ou iniciador. A RNA polimerase pode começar a síntese de novo e não precisa da primeira para sua atividade.

A polimerase de DNA é capaz de se ligar a vários locais ao longo de um cromossomo, enquanto a polimerase se liga apenas a promotores de genes.

Quanto aos mecanismos de revisão de enzimas, os da DNA polimerase são muito mais conhecidos, podendo corrigir os nucleotídeos errôneos que foram polimerizados por engano.

Referências

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  5. Lewin, B. (1975).a expressão do gene . Livros UMI sob Demanda.

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