Teoria endossimbiótica: história, o que propõe, exemplos

A teoria endossimbiótica da endossimbiose ( endo , dentro e simbiose , vivendo juntos) levanta a origem das diferentes organelas presentes nos eucariotos das relações simbióticas entre procariotas ancestrais.

Nesse relacionamento, um procariótico foi engolido por um maior. Eventualmente, o organismo menor não foi digerido, mas sobreviveu e foi incorporado ao citoplasma de seu hospedeiro.

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A teoria endossimbiótica procura explicar a origem de organelas eucarióticas, como cloroplastos. Fonte: pixabay.com

Para que a continuidade evolutiva ocorra, os dois organismos tiveram que ter tempos de replicação semelhantes. A conseqüência de uma divisão sincronizada é que a prole do hospedeiro continha o organismo simbionte.

Assim, propõe-se que os cloroplastos sejam o resultado de uma endossimbiose entre um organismo heterotrófico e uma cianobactéria que, com o tempo, se tornou um plastídeo. Da mesma forma, especula-se que as mitocôndrias tenham sua origem evolutiva no grupo de alfa-proteobactérias.

Embora essas idéias tenham começado a se formar na mente de vários cientistas do século XIX, ela foi retomada, modificada e adequadamente apoiada em meados da década de 1960 por Lynn Margulis.

Algumas das evidências dessa teoria são a semelhança entre organelas e bactérias em termos de tamanho, organização do genoma, estrutura do ribossomo e homologia molecular.

História

1900-1920: contribuições de Mereschkowsky, Portier e Wallien

Para a maioria dos biólogos, a teoria endossimbiótica é instantaneamente associada a Lynn Margulis. No entanto, vários cientistas anteriores a Margulis propuseram hipóteses emergentes para explicar a origem das organelas eucarióticas.

As primeiras idéias relacionadas às teorias endossimbióticas são atribuídas ao botânico russo Constantin Mereschkowsky, que fez uma descrição da origem dos plastídeos (organelas vegetais que incluem cloroplastos, cromoplastos, amiloplastos, entre outros) em 1905.

A abordagem deste autor consiste basicamente em um evento simbiótico entre uma cianobactéria “reduzida” e um hospedeiro. Embora o pensamento do cientista Mereschkowsky fosse inovador para a época, ele não deu uma explicação para a origem das outras organelas eucarióticas.

Em 1918, o biólogo francês Paul Portier notou uma certa semelhança entre bactérias e mitocôndrias. Embora as idéias estivessem no caminho certo, o autor propôs o cultivo de mitocôndrias fora das células, uma metodologia que foi rejeitada por seus colegas.

Em meados dos anos 20, a origem das mitocôndrias foi estendida pelo biólogo dos Estados Unidos Ivan Wallin, que estava convencido de que essas organelas eram descendentes de organismos procarióticos.

Infelizmente, Wallin não encontrou um mecanismo plausível para a transformação proposta, então a teoria endossimbiótica foi esquecida por alguns anos.

1960: contribuições de Lynn Margulis

Não foi até a década de 1960, quando uma jovem pesquisadora da Universidade de Boston chamada Lynn Margulis propôs a teoria endossimbiótica com bastante robustez, com base em evidências citológicas, bioquímicas e paleontológicas.

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Atualmente, a teoria endossimbiótica é aceita normalmente, mas na época de Margulis suas idéias eram tratadas com ceticismo acentuado – o que causou a rejeição de seu trabalho por mais de 15 revistas científicas.

O que a teoria endossimbiótica propõe?

A origem da primeira célula procariótica data de mais de 3,5 bilhões de anos atrás e permaneceu assim por aproximadamente 1,5 bilhão de anos adicionais. Após esse período, presume-se que as primeiras células eucarióticas apareçam, identificadas por sua complexidade, presença de núcleo e organelas.

Na biologia, um dos tópicos mais importantes é a origem e evolução da célula eucariótica, e uma das teorias que procura explicá-la é a teoria endossimbiótica.

Isso propõe a origem das organelas a partir de eventos de simbiose entre organismos procarióticos ancestrais, que ao longo do tempo foram integrados e o organismo engolido reduzido e se tornando um componente citoplasmático do maior.

Uma das conseqüências da teoria endossimbiótica é a transferência horizontal de genes entre os organismos procarióticos envolvidos na associação simbiótica, das novas “organelas” para o genoma nuclear do hospedeiro.

Evidências

A seguir, apresentaremos uma série de evidências gerais que apóiam a teoria endossimbiótica:

Tamanho

O tamanho das organelas eucarióticas (chamadas cloroplastos ou mitocôndrias) é bastante semelhante ao dos organismos bacterianos atuais.

Ribossomos

Uma das diferenças mais aclamadas entre linhagens eucarióticas e procarióticas reside no tamanho das subunidades grandes e pequenas que compõem os ribossomos estruturais envolvidos na síntese de proteínas.

Cloroplastos e mitocôndrias têm ribossomos no interior e exibem as características dos ribossomos descritos nas eubactérias.

Material genético

Tanto os cloroplastos quanto as mitocôndrias são caracterizados por apresentar seu próprio genoma circular – assim como os organismos procarióticos.

Genoma das mitocôndrias

O genoma da mitocôndria é composto pelos genes que codificam um pequeno número de RNA ribossômico e transferem o RNA que está envolvido na síntese protéica dos organelos em questão.

A grande maioria das proteínas estruturais e enzimas mitocondriais é codificada por genes que residem no material genético nuclear.

A organização do genoma mitocondrial varia muito entre as linhagens eucarióticas. Nos seres humanos, por exemplo, o genoma mitocondrial é uma molécula circular que abriga cerca de 16.569 pares de bases que codificam dois RNAs ribossômicos, 22 RNAs de transferência e apenas 13 proteínas.

Genoma do cloroplasto

Em contraste com o genoma mitocondrial, o dos cloroplastos é um pouco maior e contém as informações necessárias para a síntese de aproximadamente 120 proteínas.

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Consequências do genoma das organelas

O modo peculiar de divisão de cloroplastos e mitocôndrias mostra um padrão não mendeliano. Ou seja, a reprodução ocorre através da reprodução (como nas bactérias) e não pela síntese celular de novo.

Esse fenômeno ocorre devido à existência de material genético único que não encontramos no núcleo celular. As mitocôndrias são herdadas pela linha materna e, na grande maioria das plantas com reprodução sexual, os cloroplastos são contribuídos para o zigoto em formação pela planta mãe.

Homologias moleculares

Graças ao sequenciamento genético, ficou claro que as sequências de RNA ribossômico e outros genes nas mitocôndrias e cloroplastos estão mais relacionadas às sequências das bactérias do que às sequências alojadas no núcleo dos eucariotos.

As seqüências de DNA mitocondrial são marcadamente semelhantes às seqüências encontradas em um grupo específico de bactérias chamadas alfa-proteobactérias. Essa evidência sugere que o possível organismo que participou do evento endossimbiótico foi uma alfa-proteobactéria ancestral.

Em contraste, as sequências de cloroplastos parecem estar intimamente relacionadas às cianobactérias, um grupo de eubactérias com o mecanismo enzimático necessário para realizar reações fotossintéticas.

A origem das mitocôndrias

As mitocôndrias atuais podem ter surgido de um evento que ocorreu entre 1 e 1,5 bilhão de anos atrás, onde uma grande célula anaeróbica envolveu uma bactéria aeróbica menor, com o mecanismo enzimático necessário para a fosforilação oxidativa.

O organismo aeróbico deu ao seu hospedeiro a capacidade de gerar mais ATP para cada molécula orgânica degradada.

À medida que a teoria endossimbiótica ganhava aceitação na comunidade científica, a identidade taxonômica dos organismos ancestrais envolvidos na simbiose era discutida arduamente.

Hoje, a idéia de que o grande hospedeiro era um arco é manipulada e os organismos envolvidos (como mencionamos anteriormente) eram uma alfa-proteobactéria – embora algumas variantes da teoria proponham uma bactéria anaeróbica, uma vez que existem várias formas anaeróbicas de mitocôndrias, como hidrogenossomas.

A origem dos plastídeos

Origem dos plastídios primários

Embora no final da década de 1960 a teoria simbiótica tenha sido apoiada por evidências robustas de vários campos da biologia, não foi até a década de 1990 que os rápidos avanços nas técnicas de sequenciamento e processamento bioinformático mostram evidências no nível molecular.

Estudos comparativos baseados em filogenias moleculares conseguiram rastrear a origem dos genes codificados pelos plastídeos das plantas para as cianobactérias. Além disso, eles demonstraram a transferência de genes do genoma do endossimbionte para o genoma nuclear do hospedeiro.

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Estima-se que o estabelecimento dos primeiros plastídeos tenha ocorrido 1,5 bilhão de anos atrás, embora o número temporário permaneça controverso entre os cientistas.

Origem dos plastídeos secundários

Enquanto o estabelecimento de uma cianobactéria ancestral dentro de um hospedeiro procariótico explica a origem dos plastídeos primários, a história evolutiva se torna complexa quando se procura explicar a origem dos plásticos secundários encontrados em alguns organismos fotossintéticos.

Esses plastídeos secundários são caracterizados pela presença de membranas adicionais, ou seja, uma ou duas membranas extras às duas membranas que geralmente circundam a organela. Esse número de membranas complica a interpretação, pois se um procariótico ancestral engolisse uma cianobactéria, não obteria todas as três ou quatro membranas.

Portanto, uma resposta engenhosa a esse problema evolutivo foi propor múltiplos eventos de endossimbiose. Nesse contexto, uma célula vegetal com um plastídeo existente foi engolida por um segundo hospedeiro e, eventualmente, reduzida a um plastídeo.

Em alguns casos, um terceiro evento endossimbiótico é proposto. O número de simbiose e a natureza do hospedeiro são discutidos na literatura, embora exista evidência empírica que apóie a ideia de múltiplos eventos de endossimbiose.

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