Tilacoides: características, estrutura e funções

Os tilacóides são compartimentos na forma de sacos planos localizados no interior dos cloroplastos nas células vegetais das plantas , nas cianobactérias e nas algas. Eles geralmente são organizados em uma estrutura chamada grana – plural granum – e parecem uma pilha de moedas.

Os tilacóides são considerados o terceiro sistema de membrana dos cloroplastos, além da membrana interna e externa da referida organela. A membrana dessa estrutura separa o estroma do cloroplasto do tilacóide e possui uma série de pigmentos e proteínas envolvidos nas vias metabólicas.

Tilacoides: características, estrutura e funções 1

Nos tilacóides, as reações bioquímicas são essenciais para a fotossíntese, um processo pelo qual as plantas absorvem a luz solar e a transformam em carboidratos . Especificamente, eles têm o maquinário necessário ancorado à sua membrana para realizar a fase dependente da energia solar, onde a luz é capturada e convertida em energia (ATP) e NADPH.

Características gerais

Os tilacóides são um sistema interno de membrana tridimensional de cloroplastos. Os cloroplastos totalmente maduros têm de 40 a 60 romãs empilhados, com um diâmetro entre 0,3 e 0,6 µm.

O número de tilacoides que compõem os grãos varia muito: de menos de 10 sacos em plantas expostas a luz solar suficiente a mais de 100 tilacoides em plantas que vivem em ambientes com sombra extrema.

Os tilacóides empilhados são conectados entre si, formando um compartimento contínuo dentro do cloroplasto. O interior do tilacóide é um compartimento bastante espaçoso, de natureza aquosa.

A membrana dos tilacóides é indispensável para a fotossíntese, pois a primeira etapa do processo ocorre lá.

Estrutura

Os tilacóides são as estruturas que dominam dentro de um cloroplasto totalmente maduro. Se um cloroplasto é visualizado no microscópio óptico tradicional, algumas espécies de grãos podem ser observadas.

Essas são as pilhas de tilacóides; Portanto, os primeiros observadores dessas estruturas os chamaram de “grana”.

Tilacoides: características, estrutura e funções 2

Com a ajuda do microscópio eletrônico, a imagem pôde ser ampliada e concluiu-se que a natureza desses grãos era realmente tilacóides empilhados.

A formação e estrutura da membrana tilacóide depende da formação de cloroplasto a partir de um plastídeo indiferenciado, conhecido como protoplastida. A presença de luz estimula a conversão em cloroplastos e, posteriormente, a formação de tilacóides empilhados.

Membrana tilacóide

Nos cloroplastos e nas cianobactérias, a membrana do tilacóide não está em contato com a porção interna da membrana plasmática. No entanto, a formação da membrana tilacóide começa com a invaginação da membrana interna.

Nas cianobactérias e em certas espécies de algas, os tilacóides são formados por uma única camada de lamelas. Em contraste, existe um sistema mais complexo encontrado nos cloroplastos maduros.

Neste último grupo, duas partes essenciais podem ser distinguidas: a avó e a lamela do estroma. O primeiro consiste em pequenos discos empilhados e o segundo é responsável por conectar essas pilhas, formando uma estrutura contínua: o lúmen do tilacóide.

Composição da membrana lipídica

Os lipídios que compõem a membrana são altamente especializados e consistem em quase 80% de galactosil diacilglicerol: monogalactosil diacilglicerol e digalactosil diacilglicerol. Esses galactolipídeos têm cadeias altamente insaturadas, típicas dos tilacóides.

Da mesma forma, a membrana do tilacóide contém em menor proporção lipídios, como fosfatidilglicerol. Os lipídios mencionados não são distribuídos homogeneamente nas duas camadas da membrana; Existe um certo grau de assimetria que parece contribuir para o funcionamento da estrutura.

Composição de proteínas de membrana

Os fotossistemas I e II são os componentes proteicos dominantes nessa membrana. Eles estão associados ao complexo citocromo b 6 F e ATP sintetase.

Verificou-se que a maioria dos elementos do fotossistema II estão localizados nas membranas de grana empilhada, enquanto o fotossistema I está localizado principalmente nas membranas de tilacóides não empilhados. Ou seja, existe uma separação física entre os dois fotossistemas.

Esses complexos incluem proteínas integrais de membrana, proteínas periféricas, cofatores e uma variedade de pigmentos.

Lúmen tilacóide

O interior do tilacóide consiste em uma substância espessa e aquosa, cuja composição é diferente da do estroma. Participe da fotofosforilação, armazenando os prótons que irão gerar a força motora próton para a síntese do ATP. Nesse processo, o pH do lúmen pode atingir 4.

No proteoma lúmen do organismo modelo Arabidopsis thaliana , mais de 80 proteínas foram identificadas, mas suas funções não foram totalmente elucidadas.

As proteínas do lúmen estão envolvidas na regulação da biogênese dos tilacóides e na atividade e renovação das proteínas que formam complexos fotossintéticos, especialmente o fotossistema II e a desidrogenase do NAD (P) H.

Funções

O processo de fotossíntese, vital para os vegetais, começa nos tilacóides. A membrana que os delimita com o estroma do cloroplasto possui todo o mecanismo enzimático necessário para que ocorram reações fotossintéticas.

Etapas da fotossíntese

A fotossíntese pode ser dividida em dois estágios principais: reações de luz e reações de escuridão.

Como o nome indica, as reações que pertencem ao primeiro grupo só podem prosseguir na presença de luz, enquanto as do segundo grupo podem surgir com ou sem ela. Note que não é necessário que o ambiente seja “escuro”, é apenas independente da luz.

O primeiro grupo de reações, as “leves”, ocorre no tilacóide e pode ser resumido da seguinte forma: luz + clorofila + 12 H 2 O + 12 NADP + + 18 ADP + 18 P i à 6 O 2 + 12 NADPH + 18 ATP.

O segundo grupo de reações ocorre no estroma do cloroplasto e leva o ATP e o NADPH sintetizados no primeiro estágio para reduzir o dióxido de carbono em glicose (C 6 H 12 O 6 ). O segundo estágio pode ser resumida: 12 NADPH 18 + ATP + 6 CO 2 C 6 H 12 O 6 + 12 NADP + + 18 18 ADP + P i + 6 H 2 O.

Estágio dependente da luz

As reações à luz envolvem uma série de estruturas conhecidas como fotossistemas, encontradas na membrana dos tilacóides e contêm cerca de 300 moléculas de pigmento, incluindo a clorofila.

Existem dois tipos de fotossistema: o primeiro possui um pico máximo de absorção de luz de 700 nanômetros e é conhecido como P 700 , enquanto o segundo é chamado de P 680 . Ambos são integrados na membrana do tilacóide.

O processo começa quando um dos pigmentos absorve um fóton e isso “salta” em direção a outros pigmentos. Quando uma molécula de clorofila absorve luz, um elétron salta e outra molécula a absorve. A molécula que perdeu o elétron agora está oxidada e tem uma carga negativa.

O P 680 retém a energia luminosa da clorofila a. Nesse fotossistema, um elétron é jogado em um sistema de energia mais alta para um aceitador de elétrons primário.

Esse elétron cai no fotossistema I, passando pela cadeia de transporte de elétrons. Esse sistema de reação de oxidação e redução é responsável pela transferência de prótons e elétrons de uma molécula para outra.

Em outras palavras, há um fluxo de elétrons da água para o fotossistema II, fotossistema I e NADPH.

Tilacoides: características, estrutura e funções 3

Fotofosforilação

Uma porção dos prótons gerados por esse sistema de reação está localizada dentro do tilacóide (também chamado de luz tilacóide), criando um gradiente químico que gera uma força motriz de prótons.

Os prótons se deslocam do espaço do tilacóide para o estroma, seguindo favoravelmente o gradiente eletroquímico; isto é, eles deixam o tilacóide.

No entanto, a passagem de prótons não está em nenhum lugar da membrana, eles devem fazê-lo através de um complexo sistema enzimático chamado ATP sintetase.

Esse movimento de prótons em direção ao estroma causa a formação de ATP a partir do ADP, um processo análogo ao que ocorre nas mitocôndrias. A síntese de ATP usando luz é chamada fotofosforilação.

Esses estágios mencionados ocorrem simultaneamente: a clorofila do fotossistema II perde um elétron e deve substituí-lo por um elétron da ruptura de uma molécula de água; O fotossistema I capta luz, oxida e libera um elétron preso pelo NADP + .

O elétron perdido do fotossistema I é substituído pelo resultado do fotossistema II. Esses compostos serão utilizados em reações subsequentes de fixação de carbono, no ciclo de Calvin.

Evolução

A evolução da fotossíntese como um processo de liberação de oxigênio permitiu a vida como a conhecemos.

Sugere-se que a fotossíntese tenha se desenvolvido há alguns bilhões de anos no ancestral que deu origem às cianobactérias atuais, a partir de um complexo fotossintético anóxico.

Propõe-se que a evolução da fotossíntese tenha sido acompanhada de dois eventos indispensáveis: a criação do fotossistema P 680 e a gênese de um sistema interno de membrana, sem conexão com a membrana celular.

Existe uma proteína chamada Vipp1 essencial para a formação de tilacóides. De fato, esta proteína está presente em plantas, algas e cianobactérias, mas ausente em bactérias que realizam fotossíntese anóxica.

Acredita-se que esse gene possa se originar da duplicação de genes no possível ancestral das cianobactérias. Há apenas um caso de cianobactéria capaz de realizar fotossíntese com oxigênio e não possui tilacóides: a espécie Gloeobacter violaceus.

Referências

  1. Berg JM, Tymoczko JL, Stryer L. (2002). Bioquímica 5ª edição . Nova York: WH Freeman. Sumário Disponível em: ncbi.nlm.nih.gov
  2. Cooper, GM (2000). A célula: uma abordagem molecular. 2ª edição . Sunderland (MA): Sinauer Associates. Fotossíntese. Disponível em: ncbi.nlm.nih.gov
  3. Curtis, H. & Schnek, A. (2006). Convite para Biologia . Pan-American Medical Ed.
  4. Järvi, S., Gollan, PJ e Aro, EM (2013). Compreensão dos papéis do lúmen tilacóide na regulação da fotossíntese. Fronteiras em ciência de plantas , 4 , 434.
  5. Staehelin, LA (2003). Estrutura dos cloroplastos: dos grânulos de clorofila à arquitetura supra – molecular das membranas tilacóides. Pesquisa em Fotossíntese , 76 (1–3), 185–196.
  6. Taiz, L. & Zeiger, E. (2007). fisiologia vegetal . Universitat Jaume I.
  7. Vothknecht, UC; Westhoff, P. (2001). Biogênese e origem das membranas tilacóides. Biochimica et Biophysica Acta (BBA) – Molecular Cell Research , 1541 (1–2), 91-101.

Deixe um comentário

Este site usa cookies para lhe proporcionar a melhor experiência de usuário. política de cookies, clique no link para obter mais informações.

ACEPTAR
Aviso de cookies