Fixação de nitrogênio: processos bióticos e abióticos

A fixação do nitrogênio é o conjunto de biológicos e não – formas químicas biológicas produtoras de nitrogênio disponível para as coisas vivas. A disponibilidade de nitrogênio controla significativamente o funcionamento dos ecossistemas e a biogeoquímica global, uma vez que o nitrogênio é um fator que limita a produtividade primária líquida nos ecossistemas terrestres e aquáticos.

Nos tecidos dos organismos vivos, o nitrogênio faz parte dos aminoácidos, unidades de proteínas estruturais e funcionais, como as enzimas. É também um elemento químico importante na constituição de ácidos nucléicos e clorofila.

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Além disso, reações biogeoquímicas de redução de carbono (fotossíntese) e oxidação de carbono (respiração) ocorrem através da mediação de enzimas contendo nitrogênio, uma vez que são proteínas.

Nas reações químicas do ciclo biogeoquímico do nitrogênio, esse elemento altera seus estados de oxidação de zero em N 2, para 3 em NH 3 , 3+ em NO 2 e NH 4 + e 5+ em NO 3 .

Vários microrganismos aproveitam a energia gerada nessas reações de redução de óxido de nitrogênio e o utilizam em seus processos metabólicos. São essas reações microbianas que, coletivamente, conduzem o ciclo global do nitrogênio.

A forma química mais abundante de azoto no planeta é a azoto molecular diatómico gás N 2 , que constitui 79% da terra está atmosfera.

É também a espécie química de nitrogênio menos reativa, praticamente inerte, muito estável, pela ligação tripla que une os dois átomos. Por esse motivo, o nitrogênio tão abundante na atmosfera não está disponível para a grande maioria dos seres vivos.

O nitrogênio nas formas químicas disponíveis para os seres vivos é obtido através da “fixação de nitrogênio”. A fixação de nitrogênio pode ocorrer através de duas formas principais: formas de fixação abiótica e formas de fixação biótica.

Formas abióticas de fixação de nitrogênio

Trovoadas

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Figura 2. Tempestade Fonte: pixabay.com

O raio ou “raio” produzido durante tempestades não é apenas ruído e luz; Eles são um reator químico poderoso. Através da ação do raio, os óxidos de nitrogênio NO e NO 2 , genericamente chamados NO x, são produzidos durante tempestades .

Essas descargas elétricas observadas como raios, geram condições de altas temperaturas (30.000 o C) e altas pressões, que promovem a combinação química de oxigênio O 2 e nitrogênio N 2 da atmosfera, produzindo óxidos de nitrogênio NO x .

Esse mecanismo tem uma taxa muito baixa de contribuição para a taxa total de fixação de nitrogênio, mas é o mais importante nas formas abióticas.

Queime combustíveis fósseis

Há uma contribuição antropogênica para a produção de óxidos de nitrogênio. Já dissemos que a forte ligação tripla da molécula de nitrogênio N 2 só pode ser quebrada em condições extremas.

A combustão de combustíveis fósseis derivados do petróleo (nas indústrias e nos transportes comerciais e privados, marítimos, aéreos e terrestres) produz enormes quantidades de emissões de NO x na atmosfera.

O N 2 O emitido na combustão de combustíveis fósseis é um poderoso gás de efeito estufa que contribui para o aquecimento global do planeta.

Queima de biomassa

Há também uma contribuição dos óxidos de nitrogênio NO x pela queima de biomassa na área de temperatura mais alta da chama, por exemplo em incêndios florestais, uso de madeira para aquecimento e cozimento, incineração de resíduos orgânicos e qualquer uso de biomassa como fonte de energia calórica

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Os óxidos de nitrogênio NOx emitidos para a atmosfera por vias antropogênicas causam sérios problemas de poluição ambiental, como poluição fotoquímica em ambientes urbanos e industriais e importantes contribuições para a chuva ácida.

Emissões de nitrogênio pela erosão do solo e intemperismo

A erosão do solo e o desgaste dos leitos rochosos ricos em nitrogênio expõe aos minerais do tempo que podem liberar óxidos de nitrogênio. O intemperismo dos leitos rochosos ocorre pela exposição a fatores ambientais, causados ​​por mecanismos físicos e químicos que atuam em conjunto.

Os movimentos tectônicos podem expor fisicamente rochas ricas em nitrogênio ao ar livre. Posteriormente, por via química, a precipitação da chuva ácida causa reações químicas que liberam NO x, tanto a partir desses tipos de rochas quanto do solo.

Pesquisas recentes alocam 26% do nitrogênio biodisponível total do planeta a esses mecanismos de erosão do solo e intemperismo das rochas.

Formas bióticas de fixação de nitrogênio

Alguns microrganismos bacterianos possuem mecanismos capazes de romper a ligação tripla de N 2 e produzir amônia NH 3 , que se transforma facilmente em íon amônio metabolizável , NH 4 + .

Microrganismos de vida livre ou simbióticos

As formas de fixação de nitrogênio pelos microrganismos podem ocorrer por organismos de vida livre ou por organismos que vivem em associações de simbiose com plantas.

Embora existam grandes diferenças morfológicas e fisiológicas entre os microrganismos fixadores de nitrogênio, o processo de fixação e o sistema enzimático da nitrogenase usado por todos eles é muito semelhante.

Quantitativamente, a fixação de nitrogênio biótico através desses dois mecanismos (vida livre e simbiose) é a mais importante globalmente.

Mecanismos para manter o sistema de nitrogenase ativo

Os microrganismos fixadores de nitrogênio têm mecanismos estratégicos para manter ativo o sistema enzimático da nitrogenase.

Entre esses mecanismos estão proteção respiratória, proteção química conformacional, inibição reversível da atividade enzimática, síntese adicional de uma nitrogenase alternativa com vanádio e ferro como cofatores, criação de barreiras de difusão para oxigênio e separação espacial de nitrogenase

Alguns têm microaerofilia, como as bactérias quimotróficas do gênero Azospirilium, Aquaspirillum, Azotobacter, Beijerinkia, Azomonas, Derxia, Crynebacterium, Rhizobium, Agrobacterium, Thiobacillus e fototróficos dos gêneros Gleocapirina, Oscilla, Calbacaby, Calbacaby,

Outros apresentam anaerobiose facultativa, como os gêneros quimotróficos: Klebsiella , Citrobacter, Erwinia, Bacillus, Propionibacterium e fototróficos dos gêneros Rhodospirillum, Rhodopsuedomonas.

Fixação de nitrogênio biótico por microrganismos de vida livre

Os microrganismos fixadores de nitrogênio que vivem no solo na forma livre (assintótica) são basicamente arqueobactérias e bactérias.

Existem vários tipos de bactérias e cianobactérias que podem converter nitrogênio atmosférico, N 2, em amônia, NH 3 . De acordo com a reação química:

N 2 + 8H + + 8e +16 ATP → 2 NH 3 + H 2 +16 ADP + 16Pi

Essa reação requer a mediação do sistema enzimático da nitrogenase e um cofator, a vitamina B 12 . Além disso, esse mecanismo de fixação de nitrogênio consome muita energia, é endotérmico e requer 226 Kcal / mol de N 2 ; isto é, possui um alto custo metabólico, motivo pelo qual deve ser acoplado a um sistema que produz energia.

Energia necessária durante a reação de fixação do N 2

A energia para esse processo é obtida do ATP, que vem da fosforilação oxidativa acoplada à cadeia de transporte de elétrons (que usa oxigênio como o aceitador final de elétrons).

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O processo de redução do nitrogênio molecular em amônia também reduz o hidrogênio na forma protônica H + para o hidrogênio molecular H2 .

Muitos sistemas de nitrogenase possuem um sistema de reciclagem de hidrogênio mediado pela enzima hidrogenase. Cianobactérias fixadoras de nitrogênio, fotossíntese de pares para fixação de nitrogênio.

O complexo da enzima nitrogenase e oxigênio

O complexo enzimático da nitrogenase possui dois componentes, componente I, dinitrogenase de molibdênio e ferro como cofatores (que chamaremos de proteína Mo-Fe) e componente II, dinitrogenase redutase de ferro como cofator (proteína Fe).

Os elétrons envolvidos na reação são doados primeiro ao componente II e depois ao componente I, onde ocorre a redução de nitrogênio.

Para a transferência de elétrons de II para I, é necessário que a proteína Fe se ligue a um Mg-ATP em dois locais ativos. Essa união gera uma alteração conformacional na proteína Fe. Um excesso de oxigênio pode produzir outra mudança conformacional na proteína Fe desfavorável, pois cancela sua capacidade de aceitação de elétrons.

É por isso que o complexo enzimático da nitrogenase é muito suscetível à presença de oxigênio acima de concentrações toleráveis ​​e que algumas bactérias desenvolvem formas de vida microaerofílicas ou anaerobiose facultativa.

Entre as bactérias fixadoras de nitrogênio de fixação livre, podem-se citar os quimiotróficos pertencentes aos gêneros Clostridium , Desulfovibrio, Desulfotomaculum, Methanosarcina, e os fototróficos dos gêneros Chromatium, Thiopedia, Ectothiordospira , entre outros.

Fixação de nitrogênio biótico por microrganismos da vida simbiótica com plantas

Existem outros microrganismos fixadores de nitrogênio que são capazes de estabelecer associações simbióticas com plantas, particularmente leguminosas e gramíneas, na forma de ectossimbiose (onde o microrganismo está localizado fora da planta) ou endossimbiose (onde o microrganismo vive dentro das células ou nos espaços intercelulares da planta).

A maior parte do nitrogênio fixado nos ecossistemas terrestres provém das associações simbióticas de bactérias dos gêneros Rhizobium, Bradyrhizobium, Sinorhizobium, Azorhizobium, Allorhizoium e Mesorhizobium , com plantas leguminosas.

Existem três tipos interessantes de simbiose de fixação de nitrogênio: rizocenose associativa, sistemas com cianobactérias como simbiontes e endorizobiose mutualista.

Rizocenose

Na simbiose do tipo rizocenose associativa, estruturas especializadas não são formadas nas raízes das plantas.

Exemplos deste tipo de simbiose são estabelecidos entre as plantas de milho (milho Zea ) e cana-de-açúcar ( Saccharum officinarum ) com Gluconacetobacter, Azoarcus , Azospirillum e Herbaspirillum.

Na rizocenose, a bactéria fixadora de nitrogênio usa o exsudato radical da planta como um meio nutritivo e coloniza os espaços intercelulares do córtex da raiz.

Cianobactérias Symbiont

Nos sistemas em que as cianobactérias participam, esses microrganismos desenvolveram mecanismos especiais para a coexistência da fixação anóxica de nitrogênio e sua fotossíntese oxigenada.

Por exemplo, em Gleothece e Synechococcus , eles são separados temporariamente: realizam fotossíntese diurna e fixação noturna de nitrogênio.

Em outros casos, há separação espacial de ambos os processos: o nitrogênio é fixado em grupos celulares diferenciados (heterocistos), onde a fotossíntese não é realizada.

Associações simbióticas fixadoras de nitrogênio de cianobactérias do gênero Nostoc foram estudadas com plantas não vasculares (antroceras), como nas cavidades de Nothocerus endiviaefolius, com Gakstroemia magellanica hepática e Chyloscyphus obvolutus na ectossimbiose separadamente, com briófitas em lichenófitas em lichenófitas. e com plantas de angiospermas superiores, por exemplo, com as 65 ervas perenes do gênero Gunnnera .

Por exemplo, foi observada a associação simbiótica de fixação de nitrogênio das cianobactérias de Anabaena com uma planta briófita, não vascular, nas folhas da samambaia pequena Azolla anabaenae.

Endorizobiose

Como exemplos de endorrizobiose, podemos citar a associação denominada actinorriza, estabelecida entre Frankia e algumas plantas lenhosas, como a casuarina ( Casuarina cunninghamiana ) e o amieiro ( Alnus glutinosa ), e a associação Rhizobium – leguminosa.

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A maioria das espécies da família Leguminosae forma associações simbióticas com a bactéria Rhizobium e esse microrganismo possui especialização evolutiva em dar nitrogênio à planta.

Nas raízes das plantas associadas ao Rhizobium, aparecem os chamados nódulos radicais, onde ocorre a fixação do nitrogênio.

Nas leguminosas Sesbania e Aechynomene , adicionalmente são formados nódulos nas hastes.

  • Sinais químicos

Há uma troca de sinais químicos entre o simbionte e o hospedeiro. Verificou-se que as plantas exalam um certo tipo de flavonóides que induzem a expressão de genes nodais no Rhizobium , que produzem fatores nodulares.

Os fatores de nodulação geram modificações nos cabelos radicais, formação de um canal de infecção e divisão celular no córtex radical, que promovem a formação do nódulo.

Alguns exemplos de simbiose de fixação de nitrogênio entre plantas e microorganismos superiores são mostrados na tabela a seguir.

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Micorrizizobiose

Além disso, na maioria dos ecossistemas, existem fungos micorrízicos fixadores de nitrogênio, pertencentes aos Phyla Glomeromycota, Basidiomycota e Ascomycota.

Os fungos micorrízicos podem viver em ectossimbiose, formando uma bainha de hifas ao redor das raízes finas de algumas plantas e espalhando hifas adicionais pelo solo. Também em muitas áreas tropicais, as plantas abrigam micorrizas na endossimbiose, cujas hifas penetram nas células radiculares.

É possível que um fungo forme micorrizas com várias plantas simultaneamente; nesse caso, as inter-relações são estabelecidas entre elas; ou que o fungo micorrízico esteja parasitado por uma planta que não realiza fotossíntese, micoheterotrófica, como as do gênero Monotropa . Além disso, vários fungos podem estabelecer simbiose com uma única planta simultaneamente.

Referências

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