A teoria do equilíbrio pontuado ou pontualismo, na biologia evolucionária, procura explicar o padrão de “saltos” do registro fóssil no processo de formação de novas espécies. Uma das controvérsias cruciais na evolução está relacionada aos saltos do registro fóssil: essas lacunas morfológicas são devidas a erros no registro (o que é obviamente incompleto) ou porque a evolução certamente ocorre aos saltos?
A teoria do equilíbrio pontuado apóia a existência de períodos de estase ou períodos de estabilidade morfológica, seguidos por eventos rápidos e abruptos de mudanças evolutivas.
Foi proposto em 1972 pelo famoso biólogo evolucionário e paleontólogo Stephen Jay Gould e seu colega Niles Eldrege. Neste famoso ensaio, os autores asseguram que os paleontólogos interpretaram mal o neodarwinismo .
Gradualismo Filosófico e Equilíbrio Pontuado
Eldredge e Gould distinguem duas hipóteses extremas sobre os padrões de mudanças que ocorrem no tempo evolutivo.
O primeiro é o gradualismo filético, onde a evolução ocorre a uma taxa constante. Nesse caso, as espécies são formadas por um processo de transformação gradual a partir das espécies ancestrais e a taxa de evolução durante o processo de especiação é semelhante a qualquer outro momento.
Os autores contrastam o outro extremo das taxas evolutivas com sua própria hipótese: equilíbrio pontuado.
Enquadramento teórico
O influente ensaio de Eldredge e Gould inclui os fenômenos de estase e o aparecimento repentino ou instantâneo de formas no processo normal de especiação, isto é, formação de novas espécies.
Para os defensores do equilíbrio pontuado, os períodos de estase são a condição normal de uma espécie, que só quebra quando ocorre o evento de especiação (quando toda a mudança evolutiva está concentrada). Portanto, qualquer evento de mudança fora do evento de especiação contradiz a teoria.
Especiação alopátrica e registro fóssil
A teoria integra o modelo de especiação alopátrica para discutir a razão pela qual o registro fóssil deve exibir um padrão diferencial ao proposto pelos graduados filísticos.
No caso de uma espécie se originar através do modelo alopátrico e também, em pequenas populações, o registro fóssil não deve mostrar o processo de especiação. Em outras palavras, as espécies não precisam se originar na mesma região geográfica em que a forma ancestral viveu.
A nova espécie só deixará vestígios na mesma área das espécies ancestrais, somente se for capaz de invadir a área novamente, em um evento após especiação. E para que isso aconteça, barreiras reprodutivas devem ser formadas para evitar a hibridação.
Portanto, não devemos esperar encontrar formas de transição. Não apenas porque o registro está incompleto, mas porque o processo de especiação ocorreu em outra região.
Stasis
O termo estase refere-se a períodos colossais de tempo em que as espécies não experimentam mudanças morfológicas significativas. Após uma análise minuciosa do registro, esse padrão se tornou aparente.
Inovações na evolução pareciam surgir junto com o processo de especiação, e a tendência é permanecer assim por alguns milhões de anos.
Assim, os períodos de estase são interrompidos por eventos instantâneos de especiação (em tempo geológico). Embora as transições graduais tenham sido documentadas, esse padrão não parece ser a regra.
O naturalista britânico Charles Darwin estava ciente desse fenômeno, e de fato o incorporou em sua obra-prima A Origem das Espécies .
Causas
Um fenômeno tão extraordinário quanto os períodos de estase deve ter uma explicação adequada à magnitude do evento. Muitos biólogos se perguntam por que existem períodos consideráveis de tempo em que a morfologia permanece constante e várias hipóteses tentaram explicar esse evento evolutivo.
Tentou-se elucidar o problema usando fósseis vivos como organismo modelo – espécies ou clados cujas mudanças foram indetectáveis ou mínimas ao longo do tempo.
Um exemplo de fóssil vivo é o gênero Limulus, comumente conhecido como pan crab. As espécies atuais são extremamente semelhantes aos fósseis de famílias que datam de mais de 150 milhões de anos atrás.
Alguns pesquisadores argumentaram que os grupos poderiam não ter variação genética que incentivasse mudanças morfológicas. No entanto, pesquisas genéticas subsequentes mostraram que a variação é comparável a grupos próximos de artrópodes que variam conforme as formas médias.
Teoricamente, a explicação mais parcimoniosa é a ação do modelo estabilizador de seleção, onde a morfologia média é favorecida e o restante é eliminado da população ao longo das gerações. No entanto, existem críticas a essa explicação, principalmente por causa das marcantes mudanças ambientais.
Evidências
No registro fóssil, a evidência é inconclusiva, pois existem grupos ou linhagens que apóiam a teoria do equilíbrio pontuado, enquanto outros são um exemplo claro de gradualismo filético.
Os briozoários do Caribe são um grupo de invertebrados marinhos que mostram um padrão de evolução consistente com o estabelecido pelo equilíbrio pontuado. Por outro lado, os trilobitas estudados exibem uma mudança gradual.
Críticas da teoria
O equilíbrio pontuado foi debatido por biólogos evolucionistas e desencadeou uma enorme controvérsia no campo. As principais críticas são as seguintes:
Discrepâncias na escala de tempo
Segundo alguns autores (como Freeman & Herron, por exemplo), discrepâncias ocorrem devido a diferenças na escala de tempo. Geralmente, biólogos e paleontologistas não trabalham em escalas de tempo comparáveis.
Em escalas de anos ou décadas, parece dominar mudanças graduais e seleção natural, enquanto em escalas geológicas cobrindo milhões de anos, mudanças repentinas parecem instantâneas.
Além disso, a controvérsia é difícil de corrigir devido às dificuldades experimentais envolvidas na comparação do equilíbrio pontuado com o gradualismo filético.
Equilíbrio pontuado vs. Neodarwinismo?
Diz-se que o equilíbrio pontuado contradiz os princípios fundamentais da teoria da evolução darwiniana. Essa idéia vem do mal-entendido do termo gradual pelos pais da teoria.
Na biologia evolutiva, o termo gradual pode ser usado em dois sentidos. Um para explicar as constantes taxas evolutivas (gradualismo filético); enquanto o segundo significado se refere ao processo de formação de adaptações, particularmente das mais complexas – como o olho.
Nesse sentido, as adaptações não surgem instantaneamente e esse conceito é um requisito crucial na teoria da evolução darwiniana. No entanto, o primeiro significado do termo gradual não é um requisito da teoria darwiniana.
Gould erroneamente concluiu que sua teoria contradiz as idéias de Darwin, porque ele entendeu o termo “gradual” em sua primeira definição – enquanto Darwin o usava com base em adaptações.
Modelos controversos de especiação
Finalmente, a teoria envolve modelos controversos de especiação, o que dificulta ainda mais a aceitação do equilíbrio pontuado.
Em particular, a ideia que expõe a existência de dois “vales” e a forma intermediária com menor aptidão . Esse modelo foi muito popular nos anos 70, quando os autores publicaram suas idéias.
Referências
- Darwin, C. (1859). Sobre as origens das espécies por meio da seleção natural. Murray
- Freeman, S. e Herron, JC (2002). análise evolutiva . Prentice Hall.
- Futuyma, DJ (2005). Evolução Sinauer
- Gould, SJ e Eldredge, N. (1972). Equilíbrios pontuados: uma alternativa ao gradualismo filético.
- Gould, SJ e Eldredge, N. (1993). O equilíbrio pontuado atinge a maioridade.Nature , 366 (6452), 223.
- Ridley, M. (2004). Evolução Malden
- Soler, M. (2002). Evolução: a base da biologia . Projeto Sul